畜牧人
標題: 生豬種業的昨天、今天和明天 [打印本頁]
作者: 畜牧人小李 時間: 2021-2-26 16:01
標題: 生豬種業的昨天、今天和明天
生豬種業的昨天、今天和明天
王立賢1， 王立剛２
1.中國畜牧獸醫學會養豬學分會原理事長 中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所研究員
2.中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所副研究員
一、豬種發展歷史脈絡
野豬最早起源于400萬年前的東南亞，之后在歐亞大陸逐漸擴散。大約在公元前7000年，中國野豬開始在黃河流域被馴化飼養；大約在公元前6000年，歐洲野豬開始從歐洲東南部開始馴化,并迅速向北擴展。
圖1.世界豬馴化遷徙示意圖（根據SE Ramos-Onsins 等，Heredity，2014文章修改）
1493年，哥倫布帶著8頭豬進入古巴，豬從此進入美洲。1539年，被稱為美國之父的Harnando De Soto 帶著13頭豬進入美國。之后，豬在1600年進入美洲新墨西哥，十七世紀末轉入東部和西北部。
（一）國外豬的育種歷程
國外豬育種經歷了外貌選育、脂肪型豬培育及瘦肉型豬培育三個典型階段。
十八世紀之前，國外豬幾乎不進行專門的選育，沒有選育目標和具體育種記錄，養豬主要以具有社會大眾喜歡的外貌、能養活、能產肉滿足家庭需要為主。
圖2.荷蘭箴言中的豬(1559，圖片來源：Google Art Project)
十八世紀，以英國為代表，開始以脂肪沉積能力為育種目標進行選育。1770年到1860年，英國以本地豬、中國豬和暹羅豬為親本開始選育,兼顧早熟和育肥快的優點,成為中白豬、小白豬和巴克夏豬的原始雛形。1831年，英國的大白豬（又稱：大約克豬，約克夏豬）新品種在溫莎皇家展覽（Windsor Royal Show）首次得到關注。1896年，丹麥政府以英國大約克與北歐的一種晚熟吉爾吉斯豬雜交，生產F1雜種豬胴體，供應英國腌肉生產的需要，繼之形成了培育長白豬新品種的計劃，并建立了第一個育種群。
1898年，丹麥登記了12個大白豬群和50個長白豬群，成立了全國豬育種和生產委員會指導育種。1907年，丹麥建立世界上第一個豬后裔測定站（用來集中測定豬后代的生產性能和外貌等特征，并以此評定豬的種用價值），核心群中日增重、飼料轉化率和胴體品質都以后裔測定的科學數據為依據而進行選擇，經過數十年努力，丹麥長白豬成為流線型、體長而后軀發達的理想瘦肉型品種。
杜洛克豬外貌與生產性能的演變則體現了美國豬的育種史。在十八世紀和一戰期間，杜洛克是一種大體型脂肪型豬，在20世紀二十年代，曾一度開始向瘦肉型轉變，但二戰期間由于杜洛克豬體型大，能生產大量豬油以滿足當時需要，所以仍回到了脂肪型豬種。一直到二十世紀五十年代，美國豬肉市場對脂肪需要急劇減少，這時才真正轉變育種方向形成瘦肉型豬。
圖3.長白豬120年的演化過程
（二）中國豬的育種歷程
中國豬擁有9000年的馴化歷史，復雜多樣的生態環境和社會經濟條件，逐漸形成了豐富多彩的地方豬種資源，其育種主要經歷了以下幾個階段。
二十世紀以前，我國主要以地方豬自繁自養為主，豬育種主要以適應當地環境、抗病力強、肉質鮮美、外貌適合當地文化審美與消費需求為主，也因此形成了很多具有地方特色的品種資源，如比較抗寒的東北民豬、適合做腌制火腿的金華豬，以及產仔數多的太湖豬等。
圖4. 清明上河圖中的豬(1085-1145，張擇端)
二十世紀初到建國以前，我國開始逐步引入外國豬種。1900年，德國人首先在張家口、青島等地引入了大白豬。1910年，新疆曾引入俄國白色豬。中華民國成立后，歷屆政府均引進過歐美畜禽良種和近代畜牧獸醫技術并向民間推廣。1913年，農商部將原設在張家口的模范墾牧場改為第一種畜試驗場，其中飼養有巴克夏豬，供改良豬種用。1933年，國民政府實業部在南京小九華山興建中央種畜場，其中飼養有巴克夏豬和小型約克夏豬150頭、金華豬500頭，采用本品種進行選育提高，向各省市提供良種。1932-1936年引種較多，陸續引入波中豬、泰姆華斯豬、漢普夏豬、杜洛克豬等近十個國外豬種。抗日戰爭勝利后，民國政府農林部于1946年利用聯合國善后救濟總署援華剩余物資（包括約克夏豬88頭）成立改良場，并分發給23個省（市）和地區，進行畜種改良。
建國以后到改革開放以前，由于生活水平低，肉消費量低，生豬飼養粗放，豬都必須耐粗飼、具有抗逆性，所以生豬生長速度慢。我國生豬生產形式多以引進的脂肪型和兼用型品種與地方豬進行二元雜交，篩選一些優良雜交組合生產育肥豬。1972年“全國豬育種科研協作組”成立后，提出了“著重加強地方品種選育，同時積極培育新豬種”的方針。根據當時的生產條件提出了“三化”，即“公豬外來化、母豬本地化、商品豬雜交化”，推動了兼用型豬新品種培育工作的開展。這一時期，育種主要以雜種群為基礎，培育出一批新品種，如哈白豬、上海白豬、北京黑豬、新金豬等。
改革開放以后，隨著人民生活水平的提高，豬肉消費量大增（1976年我國豬肉產量為702.8萬噸，2018年為5404萬噸），本地品種已不能滿足人們的需求。而且，隨著生活水平的提高，人們不再吃肥肉。
圖5. 脂肪型與瘦肉型豬后軀對比(左為脂肪型，右為瘦肉型)
瘦肉型豬越來越受歡迎，脂肪型的地方豬不再受歡迎。上世紀70年代末到90年代初，我國豬育種方向則逐步由脂肪型、兼用型向培育瘦肉型豬新品種(系)轉變。1978年后，我國逐步開始瘦肉型豬新品種(系)培育和雜交生產，特別是1980-1982年直接從原產地引進了長白、大白、杜洛克和漢普夏等世界著名瘦肉型豬種，加速了我國瘦肉型豬育種工作和雜交生產的展開。在商品瘦肉型豬生產中，上世紀80-90年代，我國廣泛開展雜交組合試驗和配合力測定，篩選雜優組合，如“六五”攻關期間，優選出 的杜湖、杜浙、杜長太、杜長大等多個雜優組合，促進了我國瘦肉型商品豬生產的蓬勃發展。
圖6.中國豬育種老先生們在北京農林科學院指導工作，從左到右：張仲葛、趙書廣、許振英、張昭、陳潤生、李炳坦
(圖片來源：《趙書廣紀事》)
同時期，利用地方豬與瘦肉型豬雜交，我國也先后培育出了三江白豬、湖北白豬、浙江中白豬等一批瘦肉型豬新品種(系)。這些豬種為我國當時的養豬生產作出了重要貢獻，但是由于瘦肉型豬的強烈需求及國外豬種的沖擊，這些豬種目前已逐漸退出了歷史舞臺。
20世紀90年代，我國社會生產水平突飛猛進，人們對瘦肉型豬的需求再上一個臺階，促使我國開始了杜洛克豬、長白豬、大白豬等引進品種的本地化選育，分別成立了上述豬種的育種協助組，2006年合并成立“全國豬聯合育種協作組”。2009年8月，原農業部辦公廳印發了《全國生豬遺傳改良計劃（2009—2020）》，正式拉開全國生豬全面系統選育的序幕。隨著規模化養豬迅速發展，豬育種已轉向適應不同市場需求的專門化品系培育，并配套生產。
歷史和實踐證明，畜禽優良品種培育史，就是一部世界范圍內的遺傳基因交流史。品種與所處時代的經濟、社會、自然條件相適應，通過定向育種，可以大幅度改變豬的類型，以適應不同區域、不同時代的消費需求。
二、國內外現代豬育種發展情況
（一）國外發展情況
生豬育種體系方面，在起步階段，國外大多是由政府組織或以項目的名義，將科研、大學、企業聯合起來，共同進行育種工作，企業發展強大后，逐步過渡到企業/協會為主，進行市場化運作。目前，國際上豬的育種體系主要有三類：一是以美國的國家種豬登記中心（National Swine Registry，NSR）、加拿大的遺傳改良中心（Canadian Centre for Swine Improvement， CCSI）為代表的小公司聯合育種體系。二是以德國的BundesHybrid ZuchtProgramm(BHZP)、荷蘭和挪威的Topigs-Norsvin、法國的Nucleus、丹麥的丹育（DanBred）等為代表的由政府育種項目介入的國家育種體系。三是以加拿大的海波爾（Hypor）和Genetiporc、美國的Newsham Choice Genetics(NCG)、英國的皮埃西（Pig International Corporation， PIC)為代表的專業育種公司。這些大的種豬育種組織或者跨國公司建立了完善的育種技術體系，持續開展性能測定，專注于新技術的研發和投入，建立了自己的研究院，形成了研發、生產、銷售一條龍服務體系的模式，具備極強的國際競爭力。
在育種技術方面，二十世紀以前，國外種豬的選育主要是通過體型外貌來評判。二十世紀開始，部分育種專家開始用生產數據進行選擇。1950年左右，開始通過表型數據（即生產性能和外貌數據）建立簡單的選擇指數進行選育。1985年，加拿大率先使用BLUP（最佳線性無偏預測，一種利用線性代數模型估計豬育種值的方法）對豬進行育種，選擇的準確性提高，豬的背膘厚（衡量瘦肉率）、達100kg體重日齡（衡量生長速度），特別是繁殖性能的改良速度均大幅提高，育種進展速度明顯提升。2012年以后，國外在積累了多年常規BLUP遺傳評估數據的基礎上，迅速適應高通量分子手段，應用全基因組選擇技術，使選種的準確率大幅提高。
圖7.種豬遺傳評估技術“馬車到高鐵”的發展
目前，國外海波爾、皮埃西、托佩克、NUCLUS、丹育等育種公司均已開始應用全基因組選擇技術。根據美國、丹麥等養豬發達國家及聯合國糧農組織（FAO）預測，未來進行全球商品化生產的豬品種都將通過分子育種技術進行選育。伴隨人類社會步入互聯網、大數據、人工智能時代，生豬育種也進入新的階段，其核心是建立動物基因組智能設計育種的跨學科、多交叉技術體系，該體系涵蓋生命科學領域的組學技術、基因編輯技術、生物信息學、系統生物學、合成生物學，以及信息領域的人工智能技術、機器學習技術、物聯網技術、圖形成像技術，共同支撐動物育種科學向更高的層面發展。
（二）國內發展情況
建國以來，尤其是改革開放以來，我國的種豬業有了長足的發展，取得了相當大的成就。良種繁育體系建設不斷向前推進，初步形成了育種、擴繁、推廣和應用相配套的框架。同時，相關法律法規不斷完善，測定能力不斷提升，種豬質量明顯提高，為養豬業健康發展奠定了基礎。2009年全國生豬遺傳改良計劃實施以來，我國先后遴選了105家（現為89家）國家生豬核心育種場，組建了國家種豬育種核心群，開始實施全國性種豬遺傳評估，生豬育種進展明顯加快，種豬質量不斷提高。2020年，我國生豬核心育種場大白豬平均達100公斤日齡、達100公斤背膘厚以及總產仔數分別為162.80天、10.88毫米和13.0頭。與2009年第一年實施生豬遺傳改良計劃開始相比，分別縮短了了5天，下降了0.7毫米，增長了1.7頭。
目前，我國種豬基本可以做到自給。我國生豬“金字塔”繁育體系中，90%的曾祖代（GGP）和祖代（GP）種豬更新都是靠自主選育。近5年我國平均每年進口種豬僅10000頭左右，僅占我國每年15萬左右的曾祖代（核心群）種豬更新需要量的10%。我國目前部分企業在引進素材并適應提高后，母豬每年提供的斷奶仔豬數（Piglet per sow per year,PSY）可達30，基本可以與國外先進水平持平。
在種豬測定方面，我國種豬場目前已基本普及B超測定背膘厚及籠稱測定生長速度，測定人員基本都是培訓上崗，種豬選育也都應用BLUP育種值選留。基礎研究方面，近十年來，我國利用中外雜交群體獲得了一系列重要經濟性狀主效基因。如：控制豬外耳大小的PPAPD基因及其因果突變，控制肋骨數的VRTN和SYNDIG1L基因等。在表觀遺傳方面，我國也首次構建了豬脂肪和肌肉組織的基因組甲基化圖譜。在測定技術方面，我國已有部分公司引入CT掃描技術，熱成像估算技術等。在AI技術大潮下，我國開發了豬臉識別等智能化技術。在基因組選擇方面，2017年全國畜牧總站牽頭聯合7家單位建立了豬基因組選擇平臺，正式開啟了我國國家層面的豬基因組選擇計劃。國內相關團隊在基因組遺傳評估方面也開發了基于機器學習等的育種值估計方法。總的來說，在種業科技方面，我國能夠跟蹤國際最新研究成果，并且進行部分創新，基本能夠滿足我國種豬選育的技術需求。
同時，我國擁有相當豐富的地方豬資源。在地方豬種保護方面，上世紀八九十年代，由于消費市場對瘦肉的追求，部分地方資源一度陷入瀕危狀態。2000年以后，隨著對資源保護重要性認識的提高，以及市場對特色豬肉的需求增大，地方資源的保護和利用得到加強。目前，我國共有地方豬品種83個，其中國家級保護品種42個，省級保護品種39個。同時，建立了62個國家級地方豬保種場、保護區以及1個基因庫（家畜）。1999年以來，以我國地方豬種和引進品種為育種素材，培育了16個品種和14個配套系，有效滿足了我國特色豬肉產業發展的需求。
圖8.2017年全國基因組選擇平臺成立儀式
我國與國外瘦肉型豬的系統性育種相差了近50年，差距明顯。引進種豬是核心育種素材的補充，通過引入“杜長大”進行本土化選育，實現“種豬國產化”，是世界上的通行做法。今天的“杜長大”已經是世界品種，而不是“外種”。在全球范圍內選擇優秀育種素材為我所用，對我國種豬發展有益。
三、問題與差距
雖然我國的豬育種取得了相當大的成就，但也不可否認，國內種業水平與發達國家的差距還是客觀存在的。例如：國外先進育種水平大白豬的達100kg體重日齡可以達到148天，比我國生豬核心育種場種豬快15天；國外先進育種水平的大白豬產仔數能達到15頭，比我國生豬核心育種場種豬多2頭。而種豬生產水平的差距也反映出我國的種豬育種還存在一些問題，具體如下：
1.育種體系不夠完善。在我國的種豬育種體系方面，專業化的種豬公司還處于發展階段，聯合育種由于疫病、數據的可靠性、利益分配機制不暢等因素，進展緩慢。聯合遺傳評估由于條件還不夠成熟，只能進行單個場評估，數據積累還比較少，遺傳評估的準確性有待提高；遺傳評估服務、技術推廣服務效率還比較低。
2.新技術的應用滯后。國際上，上世紀80年代后期開始應用BLUP進行遺傳評估，準確性提高了30%以上，也加快了遺傳進展，特別是在繁殖性能的選擇上發揮了重要作用，我國在實際大規模應用方面落后了十多年。2012年，國際上開始實際應用基因組選擇，我國個別企業在2014年開始嘗試。2017年全國畜牧總站開始組織專家、企業組建我國的豬基因組選擇參考群，已經落后了國外5年。在表型自動化、智能化測定方面，我國雖然在技術上已走到國際前列，但是應用程度低，還沒有對育種形成實際貢獻。
3.測定基礎薄弱。我國生豬育種傳統上是表型選擇，從生豬遺傳改良計劃實施之后，種豬測定才逐步重視和規范。總體而言，我國種豬測定基礎非常薄弱，測定的數量少、性狀少，中心測定站容納能力有限，企業不能長期堅持測定。當前，我國種豬測定性狀主要為總產仔數，達100Kg體重日齡和背膘厚。15萬頭的核心群，平均每年場內測定僅30余萬頭，測定量為核心群的2倍。5個省部級種豬測定站，每年測定量約為2000頭。國際上種豬測定性狀10多個，甚至更多，每年測定數量是核心群數量的7-10倍，單個中心測定站年測定量在3000-6000頭。
4.育種投入少，持續性不強。動物育種投入大、風險高、見效慢。長期以來，企業投入動力不足。我國在動物育種上一直沒有專項經費支持，雖然每年有現代種業提升工程，但這是基本建設項目，不能用于選育、測定、新技術的應用等，育種的科技項目最近五年也沒有被列入國家計劃。
5.疾病威脅嚴重。我國豬的疫病復雜，生物安全狀況不佳，一些主要疾病還沒有得到凈化，疾病的反復感染和較差的健康狀況也影響了育種效果的發揮，甚至使幾年的育種工作前功盡棄。
6.地方豬資源的開發利用不足。我國地方資源豐富，肉質好、抗逆性好、耐粗飼，是生產特色豬肉的種源基礎，但普遍存在生長緩慢、屠宰率偏低、背膘較厚、瘦肉率低等缺陷，需要選育或雜交利用，目前更多的重視雜交，對選育重視不夠，遺傳的穩定性、產品的一致性需要提高。
四、“十四五”發展方向
“十四五”期間，我們要堅持立足國內、自主創新、提質保供的發展戰略，聚焦生豬種業質量、效益、競爭力提升的總目標，大力支持專業化育種和聯合育種發展。
1.持續實施全國生豬遺傳改良計劃。我國2009年實施的全國生豬遺傳改良計劃，構建了育種核心群，建立了規范的種豬登記、性能測定體系和遺傳評估系統，設立了服務于遺傳交流的公豬站，實施了基因組選擇項目。生豬遺傳改良計劃不僅提高了企業的育種積極性、也使我國育種技術水平和企業的育種工作逐步科學，并且取得了顯著的育種效果，為我國豬育種的長遠發展奠定了基礎。“十四五”期間，我們應持續實施全國生豬遺傳改良計劃，加強國家生豬核心育種場的管理，鼓勵進行疫病凈化，對于育種工作成效顯著、豬群健康的核心場加大支持力度。
2.構建市場需求為導向、企業為主體、產學研深度融合的創新體系。盡管我國生豬產業總體規模較大，但是缺少如PIC的大型高水平生豬種業企業，缺乏龍頭，人才配備、設施裝備和新技術應用都比較落后，種豬培育與遺傳改良重視程度不夠。因此，“十四五”期間，我們應培育并發展壯大育種主體，包括育種企業、育種專業協會等，推動我國基礎育種工作。一方面，應在國家層面系統謀劃，引導建立符合我國發展實際的聯合育種體系，要做實落地；另一方面也應該引導培育一批有實力的大型種豬企業，充分利用其資金、技術、管理、市場推廣等優勢。最終形成“聯合育種+大企業育種”并行的發展格局。
3.進行持續技術研發，提升育種創新能力和效率。育種創新能力和效率是種豬培育的基礎之一，針對當前表型測定費時費力和疫情防控要求，“十四五”期間，我們應研制非接觸式、準確自動化的性能測定技術，提升精準表型數據獲取能力，整合擴繁群、商品豬信息于遺傳評估體系；升級現有基因組選擇技術，發展整合基因功能注釋、轉錄組、調控元件、表觀遺傳等生物信息的基因組選擇技術；基于基因組信息的選配和雜種優勢利用技術。
4.加強地方資源的開發，推動地方資源利用。我國地方豬種普遍具有優質、抗病抗逆特性，這也是豬育種重要的方向。“十四五”期間，我們應基于基因組、轉錄組、代謝組等多組學手段，結合基因編輯技術，系統解析肌肉生長發育、脂肪沉積、抗病抗逆形成等方面遺傳機理，挖掘出重要經濟性狀的功能基因或分子元件，為我國豬優質、抗病抗逆新品種培育提供支撐。利用引進、地方兩類資源，堅持自主選育，培育肉質優良、抗逆新品種，滿足我國優質肉產業發展對高端品種的需求。
致謝：以上內容參考了《中國畜禽遺傳資源志-豬志》《中國養豬業圖史》《中國培育豬種》《中國現代農業產業可持續發展戰略研究-生豬分冊》及部分國外文獻等，在此表示感謝。
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