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畜牧人

標(biāo)題: 魚(yú)類體色研究進(jìn)展 [打印本頁(yè)]

作者: liu20021478 時(shí)間: 2010-9-7 08:54
標(biāo)題: 魚(yú)類體色研究進(jìn)展
　　黃永政
　　(西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,重慶400716)
　　魚(yú)類的體色豐富多彩,這是由于魚(yú)類體內(nèi)具有色素細(xì)胞所致,魚(yú)類的基本色素細(xì)胞有四種:即黑色素細(xì)胞(Melanophore)、虹彩細(xì)胞( Iridocyte,又稱鳥(niǎo)糞素細(xì)胞, guanophore)、紅色素細(xì)胞(Erythrophore)和黃色素細(xì)胞(Xanthophore)。色素細(xì)胞都具有薄而極富彈性的細(xì)胞膜,膜上有細(xì)微的肌纖維和神經(jīng)末梢。由于纖維的收縮,細(xì)胞可變成一個(gè)微小的球或擴(kuò)大成較大的盤(pán)狀體。在這些肌纖維中,存在呈中空?qǐng)A筒狀的微管,色素顆粒在驅(qū)動(dòng)蛋白(Kinesin)或者細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白(Cytoplasmic dynein)的作用下在微管中運(yùn)動(dòng),使色素顆粒分散和集結(jié)。魚(yú)類的體色和斑紋是由魚(yú)體色素細(xì)胞的多或少,分布的區(qū)域,色素細(xì)胞內(nèi)色素顆粒的狀態(tài)及虹彩細(xì)胞中反光體的反光能力強(qiáng)弱等決定的。鯖背部的特殊綠色并不是由綠
　　色素細(xì)胞形成的,而是黑、黃兩種色素細(xì)胞在適當(dāng)比例下形成的。
　　1　魚(yú)類體色色素組成
　　魚(yú)類呈現(xiàn)的體色是由于魚(yú)類體內(nèi)含有的色素選擇性地吸收特定波長(zhǎng)的光而反射其他波長(zhǎng)的光,因而產(chǎn)生顏色。顯色是因?yàn)樯胤肿咏Y(jié)構(gòu)中有不飽和鍵,如C=C、C=O、C=N、N=N。魚(yú)類的色素總類主要有以下幾類。黑色素是酪氨酸在黑色素細(xì)胞中經(jīng)酪氨酸酶作用,通過(guò)一系列反應(yīng)形成的。它能使魚(yú)類呈現(xiàn)黑色和褐色,有時(shí)也出現(xiàn)黃色。黑色素通常以極細(xì)小的顆粒形式存在,多附于蛋白質(zhì)上。魚(yú)類的黑色素顆粒存在于具有樹(shù)枝狀突起的黑色素細(xì)胞里,顆粒能在細(xì)胞內(nèi)移動(dòng),當(dāng)黑色素顆粒擴(kuò)散開(kāi)到各分枝時(shí),體色加深;顆粒集中到細(xì)胞中間時(shí),體色變淡。魚(yú)類除了皮膚黑色素細(xì)胞之外,還有內(nèi)部器官的黑色素細(xì)胞,它分布在腦膜、心包膜、腹膜及胸膜的漿膜中。不同種魚(yú)類其黑色素細(xì)胞在內(nèi)臟器官組織上的分布密度不同,如紅尾附(Paracobitisvariegatus)、胭脂魚(yú)(Myrocyprinus asaiaticus)、赤眼鱒(Squaliobar-bus curriculus)的腹腔膜黑色素密度不同,表現(xiàn)出的顏色也不同,分別為銀白色、黑灰色和黑色;同種魚(yú)類不同體色也有不同,水晶彩鯽的腹膜臟層黑色素密度:肉白色、紅白、紅色、雜色密度表現(xiàn)出依次遞增的趨勢(shì);紅鯽腹膜臟層黑色素密度:白色、紅白、紅色、雜色、青灰色密度依次也表現(xiàn)出遞增的趨勢(shì);體表沒(méi)有黑色斑紋的錦鯉的腹膜臟層無(wú)黑色素分布,體表有黑色斑紋的個(gè)體多數(shù)有黑色素出現(xiàn)。在魚(yú)類色素中常見(jiàn)的類胡蘿卜素分為兩類:一類是碳?xì)湫?一類是氧化型。類胡蘿卜素類色素多帶有黃至紅的顏色,它們與黃、橙、紅色有關(guān)。有時(shí)可能因類胡蘿卜素輔基與蛋白質(zhì)相連,形成胡蘿卜素-蛋白質(zhì)而呈現(xiàn)藍(lán)色。類胡蘿卜素色素存在于魚(yú)類的紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞中。目前,魚(yú)類已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的類胡蘿卜素有β-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃素、金槍魚(yú)黃質(zhì)、蝦青素等。魚(yú)蝦類體色中紅色系色素主要是蝦青素。劉金海等對(duì)草魚(yú)、錦鯉、金魚(yú)色素組成的研究表明,這三種魚(yú)的色素屬于類胡蘿卜素,紅色金魚(yú)所含的色素組分以蝦青素為主。不同的種類的魚(yú)類,其體內(nèi)起主要呈色作用的類胡蘿卜素種類不同。這主要是因?yàn)椴煌N類的魚(yú)類對(duì)胡蘿卜素的代謝能力不同引起的。根據(jù)魚(yú)類對(duì)蝦青素的代謝轉(zhuǎn)變途徑,可以分為3大類:第1類是紅鯉型,包括大部分淡水魚(yú)類,如金魚(yú)、紅鯉、和錦鯉等,可以將黃體素、玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變形成蝦青素,也可將食物中的蝦青素直接貯存于體內(nèi);第2類是鯛魚(yú)型,包括大部分海水魚(yú)類,如鯛、大麻哈魚(yú)和鮭鱒魚(yú)類等。該類魚(yú)不能將β-胡蘿卜素、黃體素、玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變成蝦青素,但是可將這些色素直接吸收而貯存于體內(nèi);第3類為大蝦型,包括幾乎所有甲殼類,可將β-胡蘿卜素、黃體素和玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變形成蝦青素。魚(yú)的體表和鰾的銀白色中含有大量的鳥(niǎo)嘌呤,即是鳥(niǎo)糞素,它本身沒(méi)有顏色,是含有四個(gè)氮的雜環(huán)
　　茚。在魚(yú)類體內(nèi)聚集大量的鳥(niǎo)嘌呤是以顆粒和微晶形式存在于卵圓形或者多邊形的虹彩細(xì)胞中。虹彩細(xì)胞一般分布于魚(yú)體腹面較多。喋啶系色素在魚(yú)類各種組織中的濃度極為微小,但是具有某些重要的生理作用,辛蒙司(1945)用30-50μg黃喋啶注射幼年的鮭魚(yú),可以使其從營(yíng)養(yǎng)性貧血中恢復(fù)過(guò)來(lái)。在魚(yú)類中,還存在著膽汁色素、α-奈醌系色素,在甲殼類中還證實(shí)有眼色素,眼色素來(lái)自色氨酸,多呈褐色,也可見(jiàn)紅色、紫色或黃色。魚(yú)類的色素細(xì)胞起源于中胚層,主要分布在真皮疏松層和皮下層,此外還分布在神經(jīng)和血管周圍。黑色素細(xì)胞在胚胎時(shí)期首先分布在腸子周圍,系膜及腹膜上出現(xiàn),然后從這里向身體的其他部分移動(dòng)。黑色素細(xì)胞呈星狀,胞體通常為平面狀,有許多樹(shù)突,并延伸呈放射狀,通常為2個(gè)核,核位于樹(shù)突底部,細(xì)胞本身含有棕色、黑色和灰黑色的色素顆粒。同一種魚(yú)在固定部位的黑色素細(xì)胞形狀一致;而不同種間,則血緣關(guān)系愈接近的其色素細(xì)胞亦愈相似。黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞較黑色素細(xì)胞小,細(xì)胞形態(tài)與黑色素細(xì)胞大同小異,但是黃色素細(xì)胞具二核,色素顆粒小,在光線透射時(shí)呈橙黃色或深橙色,由葉黃素組成,而紅色素細(xì)胞只具細(xì)胞核一個(gè),內(nèi)含紅色素。由于黃色素和紅色素都屬于脂色素族,在化學(xué)特性方面也相似,它們有互相轉(zhuǎn)變的可能性,因而在同一細(xì)胞內(nèi)同時(shí)含有兩種色素。虹彩細(xì)胞與其它三類色素細(xì)胞形態(tài)不同,它呈多邊形或卵圓形,沒(méi)有突起,僅具有一個(gè)細(xì)胞核,內(nèi)含鳥(niǎo)糞素(鳥(niǎo)嘌呤)顆粒。鳥(niǎo)糞素系嘌呤的衍生物,由體內(nèi)核蛋白質(zhì)分解而積累的物質(zhì),有強(qiáng)折光性,能反射出一種閃光的銀白色彩。
　　2　影響魚(yú)類體色的主要因素
　　2. 1　遺傳因素的影響
　　魚(yú)類的體色從根本上是由遺傳因素的控制。在對(duì)魚(yú)類體色遺傳的研究中,對(duì)鯉形目魚(yú)類的研究比較深入,“藍(lán)色”鯉的藍(lán)色是純隱性遺傳;日本橙黃色鯉是兩種隱性基因b1和b2互作的結(jié)果,此類鯉魚(yú)的遺傳型b1b1b2b2;在銀灰色鯉中由于出現(xiàn)r基因的隱性突變使紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞數(shù)量較少,基因r、b1和b2結(jié)合產(chǎn)生白色鯉;以色列鯉魚(yú)的灰色取決于隱性基因gr的存在。張建森等(1983)在對(duì)鯉魚(yú)體色遺傳的研究中認(rèn)為荷包紅鯉的桔紅色為隱性,元江鯉的青灰色為顯性,鯉魚(yú)體色性狀是由2對(duì)基因控制的,體色與性別無(wú)關(guān),為非伴性遺傳。金黃色的金絲鯰的體色的基因是純合的隱性基因。我國(guó)從日本引進(jìn)的白化體虹鱒的體色基因型屬于顯性純合。控制野生虹鱒黃體色的基因?yàn)轱@性。徐偉等通過(guò)彩鯽與紅鯽雜交、回交以及不同體色彩鯽(雜交種)自交、雜交,對(duì)其子代的體色性狀進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)學(xué)分析,認(rèn)為彩色受顯性基因控制,紅色受隱性基因控制。Ueshima等人研究發(fā)現(xiàn)孔雀魚(yú)中黑色素的形成由B, b等位基因控制,攜帶B基因的個(gè)體黑色素細(xì)胞發(fā)育好,內(nèi)含豐富的黑色素。隱性基因b的純合體黑色素細(xì)胞小,黑色素少。常染色體等位基因R與r控制著黃色素細(xì)胞中黃色類胡蘿卜素的沉積。攜帶R基因的個(gè)體黃色素細(xì)胞發(fā)育好,攜帶r的純合體檢測(cè)不到黃色素細(xì)胞。等位基因E與e控制著紅色素細(xì)胞中紅色類胡蘿卜素的沉積。攜帶E基因的個(gè)體紅色素細(xì)胞發(fā)育好,攜帶e基因的純合體檢測(cè)不到紅色素細(xì)胞。
　　2. 2　神經(jīng)內(nèi)分泌的影響
　　硬骨魚(yú)類的色素形成受神經(jīng)和內(nèi)分泌的調(diào)控。軟骨魚(yú)類的調(diào)節(jié)主要是由激素負(fù)責(zé)進(jìn)行。硬骨魚(yú)類黑色素細(xì)胞擴(kuò)散和集中調(diào)節(jié)是受兩種完全相反的神經(jīng)纖維調(diào)節(jié)。目前對(duì)黑色素細(xì)胞擴(kuò)散神經(jīng)調(diào)節(jié)有異議,但對(duì)凝結(jié)神經(jīng)機(jī)理看法是一致的,都認(rèn)為屬于交感神經(jīng)系統(tǒng)。硬骨魚(yú)類的黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞的調(diào)節(jié)與黑色素細(xì)胞相反,它們的調(diào)節(jié)與神經(jīng)無(wú)關(guān),僅僅是由激素調(diào)節(jié)。調(diào)控應(yīng)激時(shí)的鯪鲆體色變化的主要激素有腎上腺素、去腎上腺素和多巴胺等兒茶酚胺。釋放兒茶酚胺的神經(jīng)原控制腦垂體分泌促黑素細(xì)胞生成激素,進(jìn)而影響體色。兒茶酚胺-O-甲基轉(zhuǎn)移酶與體色的緩慢變化有關(guān),而酪氨酸酶則是黑色素生成的關(guān)鍵酶。黑色素在黑色素細(xì)胞內(nèi)的合成分3步:酪氨酸先氧化成二羥苯丙氨酸(DOPA);后者生成多巴奎寧;多巴奎寧在酪氨酸酶的作用下聚合成黑色素。通常,魚(yú)的背部表面酪氨酸酶的含量和活性較腹面高,體色也較深。有些體色淡的魚(yú)類酪氨酸酶的活性也很高,但黑素細(xì)胞中沒(méi)有黑色素,可能是存在多種形式的酪氨酸酶,其中有的處于抑制狀態(tài)。由于受神經(jīng)和內(nèi)分泌的影響,某些魚(yú)類在繁殖季節(jié),會(huì)出現(xiàn)婚姻色。原產(chǎn)于韓國(guó)的鳑鮍(Rhodeusuyekii)在繁殖季節(jié)身體和鰭會(huì)出現(xiàn)漂亮的婚姻色,主要為類胡蘿卜素。松果腺分泌褪黑激素,能使黑色素細(xì)胞中的黑色素聚集。生理學(xué)研究,黑色素細(xì)胞受控于交感神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng),而虹彩細(xì)胞主要受控于神經(jīng)。
　　2. 3　年齡大小、性別、情感沖動(dòng)的影響
　　不同年齡的魚(yú)類,體色也有變化,有時(shí)變化的時(shí)間是短暫的。幼體身上有橫紋,成魚(yú)則消失。如黃金鲃(Barbus sachsi)的幼魚(yú)魚(yú)體上分布著一些又短又黑的縱向條紋或小點(diǎn),這些條紋或小點(diǎn)隨著年齡的增長(zhǎng)而消失;純鯛幼魚(yú)時(shí)期身上有許多黑色直條紋,成魚(yú)則只保留尾柄上的一道條紋。麥穗魚(yú)雄性黑灰色、雌體淺灰,特別在生殖季節(jié),雄性體色非常鮮艷,雌性遜色不少。熱帶觀賞魚(yú)類有許多種體色于性別有關(guān),如玫瑰鯽的雄魚(yú)腹部呈銅紅色,雌魚(yú)呈銀白色。通常,雄魚(yú)的體色比雌魚(yú)鮮艷,但是黃線鯛剛好相反,雌魚(yú)比雄魚(yú)艷麗,幼魚(yú)都是橙黃色的,但成魚(yú)的雄魚(yú)體色變成了淺黑色的,雌魚(yú)體色不變。鮭科魚(yú)類有些種幼年時(shí)體色為銀白色,但雄性成魚(yú)性成熟后變?yōu)榧t色,如七彩鮭魚(yú),北極鮭魚(yú)等。由于生理沖動(dòng)也能引起魚(yú)體色變化,當(dāng)魚(yú)發(fā)生斗爭(zhēng)時(shí),顏色變得特別顯眼,而當(dāng)受傷時(shí)顏色變得慘淡。
　　2. 4　外部環(huán)境的影響
　　環(huán)境條件會(huì)影響魚(yú)類色素的形成,魚(yú)類也會(huì)通過(guò)體色的變化來(lái)適應(yīng)其生活環(huán)境。A . L. van derSalm研究發(fā)現(xiàn),羅非魚(yú)在黑色背景下體色暗淡,在灰色和白色的環(huán)境下體色發(fā)亮。棲息環(huán)境的背景色對(duì)魚(yú)體著色也產(chǎn)生影響。Yanar用含玉米黃質(zhì)75mg/kg的餌料在綠、藍(lán)、紅、自、黃色五種不同的背景中分別飼養(yǎng)金魚(yú),研究表明綠、藍(lán)池較其他池著色效果好(p<0. 05),并且綠池中的魚(yú)比其他池的魚(yú)生長(zhǎng)快(p<0. 05)。季節(jié)的不同或地域的不同對(duì)魚(yú)類色彩也有一定的影響。在海洋中或很深的湖泊中生存的七彩鮭魚(yú),其體色銀白色,而小溪或河流中的七彩鮭魚(yú)色彩非常鮮艷。
　　2. 5　飼料的影響
　　魚(yú)類的體色除了受上述幾種因素的影響之外,對(duì)于養(yǎng)殖魚(yú)類發(fā)生的體色變化,更直接的因素是飼料物質(zhì)的影響。飼料物質(zhì)對(duì)魚(yú)類體色的影響,有些因素是直接作用與魚(yú)體色素細(xì)胞或色素而發(fā)生的,但更多的則是對(duì)魚(yú)體整體生理機(jī)能產(chǎn)生重大影響,使魚(yú)體正常生理機(jī)能出現(xiàn)障礙,繼而影響魚(yú)體體色系統(tǒng),導(dǎo)致魚(yú)體體色的變化。幾乎所有的養(yǎng)殖魚(yú)類體色的表現(xiàn)均需要有類胡蘿卜素,但是魚(yú)類自身不能合成類胡蘿卜素類色素物質(zhì),必須從飼料中攝取。何培民等(1999)對(duì)錦鯉投喂不同含量的螺旋藻干粉配合餌料,結(jié)果表明在相同的飼養(yǎng)條件下,隨著螺旋藻干粉投喂量的增加,錦鯉的體色越鮮艷。用添加類胡蘿卜素的飼料飼喂花瑪麗2月,體色明顯加深。同樣,用添加葉黃素的飼料對(duì)人工養(yǎng)殖的胡子鯰投喂,能夠有效的改善其體色。在飼料原料如玉米蛋白粉、棉粕、菜粕等原料中,均含有較多的類胡蘿卜素類色素物質(zhì)。但是若脂類含量不足,會(huì)影響到魚(yú)體消化道對(duì)飼料原料中類胡蘿卜素的吸收。只有保障足夠量的飼料油脂水平,才能有效保證魚(yú)體對(duì)飼料色素物質(zhì)的吸收。礦物質(zhì)元素通過(guò)作為酶的輔酶參與魚(yú)體代謝調(diào)節(jié),同時(shí),也作為控制色素生物合成酶的輔酶參與色素細(xì)胞、色素物質(zhì)的正常生理機(jī)能維持和正常的代謝作用,進(jìn)而對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類的體色產(chǎn)生影響。維生素主要以輔酶形式廣泛參與體內(nèi)代謝的多種化學(xué)反應(yīng),從而保證機(jī)體組織器官的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能正常,以維持動(dòng)物的健康和各種生理活動(dòng)。維生素缺乏可引起機(jī)體代謝紊亂,產(chǎn)生一系列缺乏癥,影響動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能,嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致動(dòng)物死亡。配合飼料中維生素不足會(huì)導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降,更重要的是會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體生理機(jī)能受到一定程度的傷害。雖然目前有較多的資料表明VA對(duì)魚(yú)體體色的維持有重要的作用 ,但是,維生素整體的作用大于單個(gè)維生素的作用,因此,從維持養(yǎng)殖魚(yú)體整體生理機(jī)能,保持養(yǎng)殖魚(yú)體的正常體色面考慮,應(yīng)該以滿足種維生素整體的需要量的作為預(yù)混料、飼料配方編制的基礎(chǔ)。飼料中添加其他物質(zhì)也能對(duì)魚(yú)類的體色產(chǎn)生影響,如飼料中添加的17α-甲基睪酮,雖然它本身不能合成β-胡蘿卜素,也不能促使其它物質(zhì)合成β-胡蘿卜素,但它能使處于一定發(fā)育階段的雌魚(yú)出現(xiàn)性逆轉(zhuǎn),由雌魚(yú)變成雄魚(yú),雄魚(yú)隨著性腺發(fā)育成熟,形成“婚姻色”。李云等用飼料里添加10μg/mg的17α-甲基睪酮的飼料投喂3月齡的紅劍尾魚(yú), 50天后全雄化,且群體的體色得到加深。
　　3　結(jié)語(yǔ)
　　綜上所述,影響魚(yú)類體色的因素是多方面的,首先是取決于魚(yú)類自身的遺傳因素;其次是魚(yú)類生活的環(huán)境;第三就是餌料因素。除此之外,人為的因素也可以改變魚(yú)類的體色。目前,對(duì)于魚(yú)類色素著色機(jī)理的研究還比較膚淺,對(duì)在魚(yú)類色素在體內(nèi)的代謝途徑及其調(diào)控點(diǎn)和調(diào)控因子的研究還很缺乏,所以未來(lái)魚(yú)類體色的研究應(yīng)在這方面做更深入的探索。

作者: shuwen8131 時(shí)間: 2010-9-7 09:00
沒(méi)有涉及到的知識(shí)，好好學(xué)習(xí)

作者: mwzhang886 時(shí)間: 2010-9-19 21:10
變色魚(yú)這幾年時(shí)有發(fā)生，

作者: lcslcslcs 時(shí)間: 2010-9-29 19:39
不知有何用....... 反正知道體色反映身體狀況

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