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種雞維生素營養對孵化性能的影響
彭煥偉（sizhuzi,絲竹子）
維生素 (Vitamin)是動物正常生命活動所必需的一類低分子有機化合物，主要起著調節機體新陳代謝的作用。種雞維生素營養研究還相對缺乏，NRC(1994)給出生物素的推薦量，但并沒有確定種雞其他維生素的需要量。現代集約化養殖的肉種雞不可避免地受到各種應激，為確保種雞能維持較高產蛋率和種蛋孵化性能，生產者往往在種雞飼糧中添加較高水平的商品維生素，由于缺乏科學試驗數據指導，不僅提高了養殖成本，其實際生產成績是否最優也不得而知。胚胎發育以及新生雛雞生命最初數小時之內的生長和發育幾乎完全依賴于種蛋積蓄的營養，而種雞維生素營養狀況會影響種蛋中的維生素沉積模式，進而影響胚胎生長和發育。本文總結了近幾十年來研究種雞飼糧維生素營養與蛋中維生素沉積、受精率、孵化率、健雛率關系的研究，較全面綜述了雞飼糧維生素種類與水平對種蛋孵化性能的影響方式和程度。

1 種雞飼糧維生素種類與水平對種蛋中維生素沉積的影響

飼糧VA轉運到蛋中效率最高，其次是VB2、泛酸、生物素和VE，再次是VD3，更低的是VK、VB1和葉酸[1]。脂溶性維生素僅沉積于蛋黃中，而水溶性維生素同時沉積于蛋黃和蛋清中[2]。但除了VB2外，所有維生素在蛋黃中的水平均高于蛋清。

飼糧維生素在蛋中沉積有各自的規律，并且某些維生素之間存在相互的影響。Squires和Naber[3]指出，飼糧中VA水平達9000IU/kg時，蛋黃中VA沉積水平趨于穩定。高水平母源VA降低胚胎或后代雛雞肝臟VE、類胡蘿卜素和VC的水平[4]或血清生育酚水平[5]。這表明，VA與VC、VE及類胡蘿卜素在蛋中沉積時有交互效應。VD3在蛋黃的沉積效率是VD2的2.2倍[6]。蛋黃中VB6水平隨火雞飼糧水平提高相對穩定，而蛋清中水平則隨飼糧水平增加而增加，但是蛋清中VB6的平均水平只有蛋黃中的4%左右[7]。當飼糧葉酸水平達到2mg/kg時，蛋中葉酸水平趨于穩定[8]，存儲期過長將導致蛋中葉酸缺乏[9]。卵黃中VB12隨飼糧增加而增加[10]，而飼糧添加11μg/kg水平VB12時，發現降低了蛋黃（但不降低蛋清）中核黃素（VB2）的水平[11]，說明VB2沉積受飼糧中VB12水平的影響，提示添加高水平VB12以提高后代生長時，需相應提高VB2水平。

Lessen和Caston[12]在產蛋雞飼糧增加1-10倍的維生素添加量，研究這些維生素在雞蛋中富集水平，結果發現蛋雞生產性能未受影響，而雞蛋中各維生素除了VK和生物素外都有所提高，試驗用維生素水平見表1，蛋中檢測到的維生素水平見表2，表3是筆者將強化后蛋中沉積維生素提高倍數與飼糧中強化維生素提高倍數作比結果，比較了各維生素提高的水平在蛋中相對沉積效率。

表1 每千克飼糧中維生素的水平與組成

Table1 Composition and levels of vitamin in diet for hen[12]

提高

Improved by /%

Pantothenic acid /mg/kg

表2 每60g雞蛋中維生素含量

Table2 Levels of vitamin detected in 60g eggs[12]

維生素

Ingredients

維生素含量

Levels of vitamin/μg

提高

Improved by/%

表3 維生素相對沉積效率

Table3 Relative rate of inproved vitamin levels in egg to that in diet

相對水平 Relative levels

強化飼糧提高倍數Improvement in diet/%

強化組雞蛋提高倍速Improvement in eggs/%

相對沉積效率

Relative deposition/%

由表1-3中可以看出，強化生物素與VK，均未提高蛋中含量，說明基礎水平組的生物素和VK水平已經達到蛋最大沉積的飼糧水平。強化飼糧的VD3相對沉積效率最高，蛋中提高了750%，說明基礎水平中3500 IU/kg的VD3遠遠不能滿足蛋中最大沉積水平，由于相對沉積潛力達到524%，說明強化飼糧8500IU/kgVD3有可能還未達到最大蛋沉積量的飼糧水平。強化后的VE和VB12蛋中沉積提高均超過100%，說明基礎水平30IU/kgVE、和10μg/kg VB12也遠遠不能滿足蛋中最大沉積水平，而相對沉積效率低于50%，說明強化組飼糧水平230IU/kgVE和110μg/kgVB12已接近或超過了最大蛋沉積的飼糧水平。強化1倍的泛酸，蛋中提高了58%，相對沉積效率是58%，高于強化組20mg/kg水平的飼糧泛酸水平仍然有提高泛酸在蛋中的沉積潛力。

2 種雞飼糧維生素種類與水平對種蛋受精率、孵化率和健雛率的影響

種蛋成功受精受公雞精液品質、母雞體況、應激以及人工授精操作方式等多因素影響。種母雞適宜維生素水平有利于種母雞緩解各種應激、提高抗氧化性能和保持健康狀況，從而有利于提高種蛋受精率。胚胎發育依賴蛋中沉積的各營養物質，飼糧維生素種類與水平可以影響蛋中維生素種類與水平，進而可以影響胚胎生長和發育。目前，已見VA、VE、VD、VK、生物素、核黃素、VB12、泛酸、葉酸、吡哆醇、煙酸對種蛋孵化性能影響的研究報道。

有研究者指出，缺乏VA會減少種雞產蛋率[13]、種蛋孵化率[3]和導致胚胎期胎位不正[141]。但是Hill等[15]未發現缺乏VA對孵化率有顯著影響。VA缺乏在商業生產條件下不太可能發生[3]。石天虹等[16]給海蘭白蛋種雞產蛋期飼糧添加4000，6000和8000IU/kg VA，發現受精率和孵化率各組沒有顯著差異。March等[17]研究表明，超過10000 IU/kg VA會導致胚胎早期死亡率提高，從而降低孵化率。Squires和Naber[3]指出，飼糧中VA水平達9000IU/kg時，蛋黃中VA沉積水平趨于穩定。高水平母源VA降低胚胎或后代雛雞肝臟VE、類胡蘿卜素和VC的水平[4]或血清生育酚水平[5]。因此，種雞飼糧VA水平不宜超過10000 IU/kg。

種雞飼糧中添加不同水平的維生素E對種蛋受精率和孵化率的影響各研究報道結果不一致。田河等[18] 在海蘭褐父母代母雞飼糧中添加50、100、175、250和325 IU/kg的VE，100IU/kg以上的VE水平均提高了種蛋受精率，但是孵化率和胚胎死亡率各組沒有顯著差異。An等[19] 研究表明，種雞含魚油或玉米油的飼糧中添加100 IU/kg的VE比添加10U/kg降低了種蛋受精率，但是孵化率和健雛率不受VE水平影響。Hossain等[20] 在種雞飼糧中添加25、50、75、100mg/kg的VE，發現受精率和孵化率沒有顯著差異。Amiri Andi等[21]在種雞飼糧中添加0、20、40、60、80、100和120IU/kg VE后，受精率和孵化率也沒有受飼糧VE水平的顯著影響。

盡管VE在受精率和孵化率等指標上研究結果不一致，但在提高抗氧化和雛雞免疫方面的結果較為一致。Surai等[22]在種雞飼糧中添加147和365mg/kg維生素E，發現高水平母源VE提高了雛雞卵黃囊膜、肝臟、大腦和肺中VE含量，這些組織脂質過氧化反應值（MDA）降低，尤其大腦最明顯。Lin等[23]研究了種雞飼糧中添加0,40,80,120,160mg/kg DL-α-生育酚乙酸酯（1mg DL-α-生育酚乙酸酯=1IU 維生素E），發現卵黃和血清中VE隨飼糧添加水平升高而升高，120mg/kg時蛋黃中達到最高，而160mg/kg時血清中達到最高。160mg/kg飼糧VE減少了種雞血清中脂質過氧化值（MDA），120和160mg/kg種雞飼糧VE減少了后代肝臟和大腦脂質過氧化值（MDA），提高了雛雞抗氧化能力。

有研究表明，母源維生素E可以提高雛雞體液免疫和母源抗體水平。Jackson等[24]給母雞添加150mg/kg的VE可提高2和7日齡雛雞對布氏桿菌病的抵抗力。Nockels[25]的研究表明，母雞的飼料加入150-300mg/kg的VE，能增強小雞對中等強度大腸桿菌感染的抵抗力，抗大腸桿菌抗體滴度增加2-3倍。Hossain等[20]發現高水平VE提高了后代肉雞新城疫疫苗的抗體滴度，而通過胚胎注射方式給予VE更有效。Haq[26]報道，在肉種雞飼糧含VE27.5mg/kg的基礎上補加300mg/kg的VE，顯著提高了未免疫接種雛雞1日齡和7日齡時的母源抗體水平。Amiri Andi等[21]發現60IU/kg提高了1日齡雛雞母源新城疫抗體滴度。

由上可以看出，種雞VE營養對提高后代抗氧化能力和抗病力上有著顯著的影響，有效的添加量應該大于100mg/kg。

維生素D介導鈣從蛋殼向胚胎的轉移，對于孵化很重要[27]。缺乏VD胚胎死亡一般發生在胚胎后期（大部分集中在18-19天）。有研究報道，火雞缺乏VD胚胎死亡率增加[28]。Couch 等[29]研究發現，將飼糧的VD3 含量從19 IU/kg和38 IU/kg提高到76 IU/kg可增加產蛋量、提高孵化率、改善蛋的品質，并可降低胚胎死亡率。Abdulrahim等[30]對26～34 周齡萊航雞母雞的研究表明，向VD 缺乏的飼糧中添加VD3 (含量從0、360 到720 IU/kg)后，母雞的產蛋量和孵化率都隨之提高。Atencio等[31]在Ross肉種雞上研究了VD3需要量，分析結果后指出，早期胚胎死亡率最小相對應的VD3 水平，產蛋高峰期值1288 IU/ kg，然而高峰后未現顯著的影響。胚胎中期死亡率最小相對應的VD3 水平，產蛋高峰期和高峰后分別為1130 IU/ kg 和2568 IU/ kg，以及胚胎后期死亡率最小相應的VD3水平，產蛋高峰期和高峰后分別為1393 IU/ kg和2756 IU/ kg。

Coto等[32]在種雞飼糧中添加0，300，600，1200和2400IU/kgVD3和0，68μg/kgHy.D（25-OHD3），僅發現添加Hy.D（25-OHD3）提高了種蛋孵化率（從 62.7% 到70.4%）。VD3代謝物25-OHD3生物學效價比VD3高。Atencio等[33]在種雞飼糧中添加4水平的VD3（0,3125,12500, 50000ng/kg）和兩水平的25-OHD3（3125和12500 ng/kg）用斜率比法測定了25-OHD3對VD3的相對生物學效價，結果表明以日產蛋率、孵化率、胚胎后期死亡率和后代體灰分作為指標，25-OHD3相對于VD3的生物學效價分別是138、133、128和111%，平均128%。值得關注的是，當VD3達到12500ng/kg時，添加25-OHD3在上面這些指標上無顯著差異，而以3125ng/kgVD3作為標準，則25-OHD3相對生物學效價則是209、167、400和108%，平均221%。這說明添加25-OHD3的優勢只在VD3水平較低時才能表現出來。

并非所有的VD代謝物添加在飼糧中都有效或表現出積極的效應。種雞缺乏VD3的飼糧中添加1，25-(OH)2D3后，種雞產蛋性能恢復正常，但是孵化性能無法恢復[34][35][30]，但是通過胚胎注射方式給予1，25-(OH)2D3，孵化率部分恢復[34]。Henry和Norman[35]發現以1，25-(OH)2D3和24，25-(OH)2D3混合形式作為VD的給予方式，種蛋胚胎發育表現正常。飼喂VD3缺乏的飼糧的種蛋孵化性能通過飼喂正常飼糧后10天可以恢復，而飼喂1，25-(OH)2D3的種蛋孵化率則通過飼喂正常飼糧后4天恢復[30]。這說明，以飼料添加方式給予種雞VD，25-OHD3是效價較高的VD源，其他VD的代謝產物的有效性還需要進一步研究探討。

維生素K是維持正常孵化和雛雞成活所必需的[36][37]。然而，Griminger[38]在單冠白來航種雞飼糧中添加1，10 mg/kgVK1和1，10mg/kg亞硫酸氫鈉甲基萘醌，發現添加后胚胎發育均良好。Lavelle等[39]在種雞飼糧中添加0，1.52 mg/kg亞硫酸氫鈉甲基萘醌，也發現孵化率兩組沒有顯著差異。

生物素是保證正常胚胎發育和孵化所必需的維生素[40][41][42][43] 。Leeson等[41]在兩個品種種雞飼糧中去除了添加的生物素后，發現種蛋孵化率下降。由于蛋清中存在生物素的拮抗物—抗生物素蛋白，從而影響了胚胎對其的利用率，飼糧缺乏這生物素，很快就能影響孵化率[41]，缺乏生物素的種蛋胚胎死亡率提高會發生在在入孵的第1周和第3周[44][45]42]，而一旦母雞飼糧中補足后，胚胎發育恢復幾乎與通過胚胎注射方式給予一樣迅速[46][47]。胚胎注射應該在孵化早期進行，一般在孵化72-96小時內[45]，超過120小時注射則無效[46]。然而，Robel和Christensen[47]發現孵化25天的火雞蛋胚胎注射生物素也提高了孵化率。這可能與種蛋中沉積的生物素水平存在差異有關。

Leeson等[42]在種雞飼糧中去除單個合成維生素的實驗中發現，飼糧去除核黃素后胚胎死亡率比去除其他維生素要高，并且導致了典型的核黃素缺乏癥。Leeson等[42指出，蛋清中存在核黃素拮抗物—卵黃素蛋白，影響胚胎對核黃素的利用率，因而胚胎發育對飼糧缺乏核黃素較為敏感。Tuite和Austic[11]研究表明，最高孵化率的母源核黃素水平是2.75mg/kg。

Olcese等[48]指出，蛋種雞飼糧缺乏VB12導致胚胎死亡率上升，其最高死亡率發生在入孵第17天。而Leeson等[42]在紅毛羅德雞觀察到缺乏VB12的飼糧導致的高胚胎死亡率，但對單冠白來航雞影響很小，胚胎死亡率發生在入孵的第1周，第2周開始逐漸提高直到孵化結束，這說明飼糧缺乏VB12對胚胎發育影響的程度存在品種差異。Tuite和Austic[11]研究結果顯示，單冠白來航雞飼喂含11μg/kg VB12的飼糧組比含1和3μg/kg VB12的飼糧組有更大的蛋重，而回歸分析得出最佳孵化率的VB12水平是3.45-3.6μg/kg。

種雞飼糧缺乏泛酸將導致孵化率降低，后代小雞肌肉失調、跗關節腫大和羽毛脫落[49]、。Robel[50]發現，火雞飼糧中添加10.5mg/kg及更高的泛酸或通過胚胎注射方式給予泛酸，孵化率都沒有提高。維持最佳孵化率的泛酸適宜水平有待進一步研究。

維持孵化性能種雞葉酸需要量比維持產蛋的需要量要高[51]。Sunde[52]等也指出，葉酸對胚胎發育很重要。Leeson等[42]發現飼糧未添加葉酸組的種蛋胚胎死亡率提高。然而，Robel[50]發現飼糧中沒添加葉酸，也沒有通過胚胎注射方式給予葉酸，火雞種蛋孵化率反而提高。沒有文獻顯示維持正常孵化葉酸的適宜水平。

Cravens等[53][54]指出，母雞對吡哆醇維持正常孵化性能的需要量低于維持產蛋性能的需要量。Cravens和Snell[55]向蛋內注射吡哆醇拮抗物后抑制了胚胎發育，表明吡哆醇是胚胎發育必需的維生素。Weiss和Scott[56]發現，種雞飼糧缺乏吡哆醇后，直接導致食欲減退，繼而種蛋孵化率降低，最后出現產蛋停止。向火雞種蛋胚胎發育第25天注射吡哆醇提高了孵化率[57]，但是通過飼糧補加吡哆醇對胚胎死亡率和孵化率沒有顯著影響[38]。保持最佳孵化率的種雞吡哆醇適宜添加水平還有待進一步研究。

Briggs[58]等研究認為，煙酸是維持胚胎正常發育和正常孵化所必需的。Leeson等[41][42]、的研究表明種雞對煙酸的缺乏和后續孵化性能的影響的敏感性存在品種差異，單冠白來航雞胚胎死亡出現在后期，而紅毛羅德雞胚胎死亡出現在前期，隨后日益加劇。過量的煙酸同樣會造成胚胎死亡和孵化率降低[59]。

維生素作為微量營養素，在種雞營養上的研究雖然相對較少，但就現有研究文獻可以看出，種雞飼糧中大部分維生素的種類與水平對種蛋孵化性能有顯著影響。然而，由于研究文獻中動物的品種、品系、周齡、飼糧結構、研究手段（如：水平梯度法、去除法和胚胎注射法）等不盡相同，文獻發表年限跨越也很大，大部分研究結果存在較大差異，各結果之間很難相互支撐，因而大部分維生素對孵化性能影響的方式和程度及適宜維生素水平還很難準確判斷。目前較明確的是，種雞日糧維生素中VA水平不宜超過10000 IU/kg，較適宜的添加范圍是8000-10000 IU/kg；VE可以提高后代抗氧化能力和免疫力，有效劑量應大于100mg/kg；25-OHD3比VD3具有更高的生物學效價，適宜添加范圍VD3:2800-3500 IU/kg（25-OHD3按200%相對生物學效價折算）。

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維生素 Ingredients	維生素含量 Levels of vitamin/μg
維生素 Ingredients	基礎組 Basal	強化組 Fortified	提高 Improved by/%
VA	59±25	75±2	27
VD3	0.39±0.03	1.14±0.005	750
VE	1320±80	3760±260	185
VK	130±3	130±1	0
VB1	49±1	67±2	37
VB2	219±31	245±36	12
VB6	27±2	33±3	22
Biotin	17±2	18±0.5	0
Folic acid	9±0.00	10±0.00	11
Niacin	47±6	77±33	64
Pantothenic acid	763±165	1205±183	58
VB12	0.87±0.04	3.35±0.11	285

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畜牧人

組分 Ingredients	水平 Levels
組分 Ingredients	基礎組 Basal	強化組 Fortified	提高 Improved by /%
VA/IU/kg	10000	40000	300
VD3/IU/kg	3500	8500	143
VE/IU/kg	30	230	670
VK/mg/kg	3	8	166
VB1/mg/kg	4	24	500
VB2/mg/kg	6	31	420
VB6/mg/kg	5	15	200
Biotin/mg/kg	0.2	1.2	500
Folic acid/mg/kg	1	3	200
Niacin/mg/kg	40	440	1000
Pantothenic acid /mg/kg	10	20	100
VB12 /μg/kg	10	110	1000

維生素 Vitamin	相對水平 Relative levels
維生素 Vitamin	強化飼糧提高倍數Improvement in diet/%	強化組雞蛋提高倍速Improvement in eggs/%	相對沉積效率 Relative deposition/%
VA	300	27	9
VD3	143	750	524
VE	670	185	28
VK	166	0	0
VB1	500	37	7
VB2	420	12	3
VB6	200	22	11
Biotin	500	0	0
Folic acid	200	11	6
Niacin	1000	64	6
Pantothenic acid	100	58	58
VB12	1000	285	29