合成賴氨酸在魚類飼料中的應(yīng)用研究進(jìn)展

xiangzhiwei · 發(fā)表于 2009-3-23 15:50:52

賴氨酸是大多數(shù)水生動(dòng)物的必需氨基酸，特別是以谷實(shí)類及其加工副產(chǎn)品為基礎(chǔ)日糧時(shí)，賴氨酸是第一限制性氨基酸。研究表明：賴氨酸是鯉魚（Bogut等， 2000；Murai等，1982）、斑點(diǎn)叉尾鮰（Li等，1998；Zarate等，1997）、黃尾回（Aoki等，2001）、似石首魚（Webb 等，2003）、對(duì)蝦（Fox等，1995）等水生動(dòng)物的必需氨基酸，缺乏將嚴(yán)重影響這些水生動(dòng)物的生產(chǎn)性能。在虹鱒小麥蛋白粉日糧中添加晶體氨基酸能替代魚粉型日糧，而不影響其生長(zhǎng)（Rodehutscord等，2000）；同樣用55%的豆粕，加上0.5%的晶體賴氨酸也可以完全替代魚粉飼喂尼羅羅非魚魚苗，而不影響生產(chǎn)性能。不添加合成賴氨酸時(shí)，鯰魚（Tantikitti等，2001）、堅(jiān)吻鱸（Murillo-Gurrea等，2001）、大西洋鮭（Anderson等，1993）、條紋石鮨（Small和Soares，2000）、對(duì)蝦（Bogut等，2000）的食欲降低、生長(zhǎng)受阻；條紋石鮨（Small和Soares，2000）、羅非魚（Wu等，1998）、胡鲇（Fagbenro等，1998）、鯰魚（Tantikitti和 Chimsung等，2001）飼料轉(zhuǎn)化率和蛋白沉積率降低。近年來(lái)，個(gè)別研究還發(fā)現(xiàn)，在陸生動(dòng)物上，賴氨酸具有促進(jìn)腸道發(fā)育、增強(qiáng)腸道消化吸收能力以及提高動(dòng)物免疫力等生理作用。本文就合成賴氨酸在水生動(dòng)物的應(yīng)用效果作一綜述。

1 添加合成賴氨酸可提高幼建鯉的生產(chǎn)性能和疾病抵抗力

對(duì)大多數(shù)水生動(dòng)物而言，其賴氨酸缺乏通常會(huì)使動(dòng)物生長(zhǎng)受阻。趙春蓉和周小秋（2005）的研究結(jié)果表明，添加合成賴氨酸能極顯著地提高建鯉增重、采食量和飼料利用率；同時(shí)極顯著提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率，這說(shuō)明建鯉能利用合成賴氨酸。此外，添加合成賴氨酸可有效促進(jìn)生產(chǎn)性能的提高也與投料次數(shù)有關(guān)。每天投喂8 次添加合成賴氨酸的日糧，可顯著提高鯉魚的生產(chǎn)性能。Yamada等（1981）研究表明，鯉魚飼喂添加合成氨基酸的飼料，當(dāng)每天飼喂3次時(shí)，增重僅提高了39%；而飼喂18次后，增重提高了175%。這可能是由于增加投喂次數(shù)，可以降低吸收的不同步性，從而提高合成賴氨酸的利用效果

目前，關(guān)于添加合成賴氨酸對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)的影響有少量報(bào)道。對(duì)黃尾回（Ruchimat等，1997）、大麻哈魚（Cheng等，2003）、條紋石鮨（Small和Soares，2000）、羅非魚（Wu等，1998）、非洲鯰（Fagbenro等，1998）、堅(jiān)吻鱸（Murillo-Gurrea 等，2001）等魚類的研究發(fā)現(xiàn)，添加合成賴氨酸能提高增重或生長(zhǎng)速度，但當(dāng)賴氨酸添加水平超過(guò)一定量后對(duì)增重沒(méi)有影響，當(dāng)然也有不一致的報(bào)道。 Vilson等（1977）研究表明，添加過(guò)量賴氨酸可降低斑點(diǎn)叉尾鮰的生長(zhǎng)；還可降低尼羅羅非魚（Santiago和Lovell，1988）、團(tuán)頭魴（陸茂英等，1992）、長(zhǎng)吻鮠（解綬啟等，1997）的生長(zhǎng)。其原因可能是過(guò)量賴氨酸引起飼料利用率降低，從而導(dǎo)致魚生長(zhǎng)緩慢。

趙春蓉和周小秋（2005）研究表明，飼料中添加合成賴氨酸后對(duì)幼建鯉成活率均有顯著的影響，說(shuō)明在飼料中添加合成賴氨酸可以提高幼建鯉對(duì)疾病的抵抗力。 Gray（1963）研究表明，大鼠不添加合成賴氨酸時(shí)，感染炭疽熱的死亡率增加；而通過(guò)向大鼠體內(nèi)注射膠原顆粒，發(fā)現(xiàn)動(dòng)物整個(gè)單核-巨噬細(xì)胞系統(tǒng)功能下降，表現(xiàn)為對(duì)感染、中毒、放射性損傷等致病因子的防衛(wèi)和特異性免疫反應(yīng)能力的減弱。
   2 添加合成賴氨酸能提高生產(chǎn)性能和疾病抵抗力
   2.1 添加合成賴氨酸能影響水生動(dòng)物的生產(chǎn)性能

添加合成賴氨酸對(duì)增重的影響與攝食量有關(guān)。趙春蓉和周小秋（2005）研究結(jié)果表明，在飼料中添加合成賴氨酸對(duì)采食量有極顯著影響，當(dāng)飼料添加賴氨酸水平從0.0%提高到1.2%，攝食量極顯著提高。Forster等（1998）研究表明，飼料中添加合成賴氨酸水平從2.2%提高到4.9%時(shí)，牙鲆日采食量提高了72%，SGR（特定生長(zhǎng)率）增加了85%。同樣真鯛飼料中賴氨酸添加水平從2.5%提高到5.9%，日采食量提高67%，這就表明添加合成賴氨酸可促進(jìn)動(dòng)物攝食增加。此外，在遮目魚（Borlongan和Benitez，1990）、大麻哈魚（Pfeffer等，1992）、大西洋鮭（Anderson等，1993）、條紋石鮨（Smal等，2000）、鯰魚（Tantikitti和Chimsung，2001）、對(duì)蝦（Millamena等，1998）上的研究也證明了添加合成賴氨酸對(duì)生產(chǎn)性能和采食量影響的一致性。

添加合成賴氨酸可提高增重與飼料利用率的提高有關(guān)。添加合成賴氨酸以后飼料利用率提高了76%（P＜0.01），說(shuō)明添加合成賴氨酸可提高幼建鯉營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率。飼料系數(shù)與合成賴氨酸的添加水平之間呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.938，P＜0.01）；增重與飼料系數(shù)之間呈極顯著的負(fù)相關(guān)（r=- 0.967, P<0.01），且飼料利用率對(duì)增重有極顯著的直接作用，通徑系數(shù)為 0.183，這說(shuō)明合成賴氨酸的添加水平對(duì)飼料利用率的提高也是影響幼建鯉生長(zhǎng)的重要原因之一（趙春蓉和周小秋，2005）。Cheng等（2003）研究表明：在虹鱒飼料添加合成賴氨酸以后飼料系數(shù)顯著降低了7%；對(duì)于幼齡的黃尾回，添加合成賴氨酸后，飼料系數(shù)顯著降低了33%，增重提高了51%（P ＜0.05）。賴氨酸提高動(dòng)物對(duì)飼料的利用率，一方面是因?yàn)樘岣郀I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率，另一方面可能與消化力的改善有關(guān)。
蛋白質(zhì)作為重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其利用程度與飼料利用率和動(dòng)物生長(zhǎng)密切相關(guān)。趙春蓉和周小秋（2005）研究發(fā)現(xiàn)：隨著飼料中添加合成賴氨酸水平的提高，蛋白質(zhì)沉積率、脂肪沉積率和灰分沉積率極顯著提高。蛋白質(zhì)沉積率與賴氨酸水平、飼料系數(shù)和增重呈極顯著的線性關(guān)系（r1=+0.954, P<0.01；r2=-0.987, P<0.01；r3=+0.987, P<0.01），且賴氨酸水平對(duì)蛋白質(zhì)沉積率有顯著的直接作用，通徑系數(shù)為 0.183。合成賴氨酸的添加水平可通過(guò)影響蛋白沉積來(lái)影響飼料利用率。

添加合成賴氨酸對(duì)水生動(dòng)物的脂肪沉積也有顯著影響。趙春蓉和周小秋（2005）研究表明，隨著飼料中添加合成賴氨酸水平的提高，建鯉體脂肪含量極顯著降低；脂肪沉積率極顯著增加。DMello（1989）等研究表明，鯉魚幼魚體脂肪沉積率隨合成賴氨酸添加水平的提高而提高。關(guān)于賴氨酸水平對(duì)脂肪沉積的影響，在其它水生動(dòng)物上也有少量報(bào)道。Ruchimat等（1997）研究表明，對(duì)于幼齡的黃尾回，在飼料中添加合成賴氨酸以后，魚體粗脂肪含量降低 17%；同樣，當(dāng)虹鱒飼料中添加合成賴氨酸0.8%時(shí)，魚體脂肪含量降低了21%（ Rodehutscord等，2000）。在鯰魚、虹鱒飼料中添加合成賴氨?岫雜閭宕種?競(jìng)?棵揮杏跋歟??災(zāi)?岣喏笥愕鬧?境粱?浚 ═antikitti 等，2001）。隨著賴氨酸添加水平的提高，體蛋白含量和蛋白沉積率逐漸升高，而體脂肪含量下降。表明蛋白用于供能的部分減少，有利于蛋白的合成，其原因可能是氨基酸平衡狀況得到改善。添加合成賴氨酸可提高鯉魚的脂肪沉積，這可能與采食量的提高有關(guān)。
除此以外，合成賴氨酸的添加還影響礦物質(zhì)的利用率。趙春蓉和周小秋（2005）研究結(jié)果表明：在幼建鯉飼料中添加合成賴氨酸對(duì)粗灰分沉積率有極顯著的影響，當(dāng)飼料中添加1.2%的合成賴氨酸以后，灰分沉積率提高96%。Cheng等（2003）研究表明：當(dāng)飼料中添加合成賴氨酸0.3%時(shí)，虹鱒魚體灰分含量顯著提高；但當(dāng)添加賴氨酸水平進(jìn)一步提高時(shí)對(duì)灰分含量沒(méi)有影響。賴氨酸能提高礦物質(zhì)的利用率可能與賴氨酸能促進(jìn)鈣吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)（Applebaum 等，2004）。研究表明，賴氨酸缺乏時(shí)，鈣外排的主動(dòng)機(jī)制顯著被削弱，因而賴氨酸是細(xì)胞液鈣動(dòng)態(tài)平衡的調(diào)節(jié)器（Civitelli等，1989）。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，飼料系數(shù)與灰分沉積率呈顯著的負(fù)相關(guān)（r=-0.983，P<0.01）（趙春蓉和周小秋，2005），說(shuō)明賴氨酸提高礦物質(zhì)的利用率也是飼料利用率提高的原因。

綜上所述，增重與合成賴氨酸的添加水平、攝食量和飼料系數(shù)間存在極顯著的線性關(guān)系，且對(duì)增重有顯著的直接作用，說(shuō)明合成賴氨酸的添加水平、攝食量和飼料系數(shù)是影響增重的重要原因。同時(shí)飼料利用率的提高又與蛋白、脂肪、礦物質(zhì)利用率提高有關(guān)。
   2.2 添加合成賴氨酸對(duì)幼建鯉消化吸收能力的影響

鯉魚等無(wú)胃魚的腸道是其重要的消化吸收部位，腸道的功能狀況與其生長(zhǎng)狀況密切相關(guān)。腸重和腸長(zhǎng)可反映腸道的生長(zhǎng)情況。趙春蓉和周小秋（2005）研究發(fā)現(xiàn)：在日糧中添加不同水平的合成賴氨酸對(duì)各段腸重和腸長(zhǎng)均有極顯著的影響，腸重和腸長(zhǎng)與日糧中合成賴氨酸添加水平呈極顯著正相關(guān)（r1=+0.986，P ＜0.01；r2=+0.962，P＜0.01），說(shuō)明添加合成賴氨酸可促進(jìn)幼建鯉腸道生長(zhǎng)。當(dāng)然，其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)腸道也有影響。總之，賴氨酸通過(guò)促進(jìn)腸道生長(zhǎng)而提高消化能力，進(jìn)而提高物質(zhì)利用率。

腸蛋白含量可反映腸道發(fā)育狀況（Lopez-Pedrosa等，1999）。添加合成賴氨酸可以促進(jìn)腸蛋白合成，從而促進(jìn)腸道發(fā)育。隨著飼料中合成賴氨酸添加水平的提高，腸蛋白含量極顯著提高，且當(dāng)添加水平為1.2%時(shí)，腸蛋白含量達(dá)到最大值。腸蛋白含量與賴氨酸水平呈正相關(guān)（r=+0.992，P ＜0.01）；飼料系數(shù)與腸蛋白含量呈極顯著的正相關(guān)（r=+0.942，P＜0.01），說(shuō)明賴氨酸可通過(guò)促進(jìn)腸道發(fā)育而提高消化力（趙春蓉和周小秋， 2005）。顧憲紅（2000）的研究表明，仔豬腸上皮和腸腺DNA、RNA的密集程度隨日糧賴氨酸水平升高而升高，說(shuō)明添加賴氨酸可促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)和分化。但過(guò)量的添加賴氨酸（1.4%）會(huì)促進(jìn)仔豬腸上皮細(xì)胞過(guò)度生長(zhǎng)和分化，致使體積較小、未成熟（功能不全）的新生細(xì)胞在腸上皮中所占比例增加，從而惡化小腸能量?jī)?chǔ)備和供給狀況。賴氨酸促進(jìn)腸道生長(zhǎng)發(fā)育首先可能與賴氨酸直接參與腸道代謝有關(guān)。在水生動(dòng)物早期生長(zhǎng)階段，賴氨酸用于消化道黏膜蛋白質(zhì)的合成量占機(jī)體總蛋白質(zhì)合成的23%（Applebaum等，2004）；同樣，哺乳仔豬約50%的日糧賴氨酸首先通過(guò)PDV（portal-drained viscera）時(shí)被濾出，而其中有18%用于腸粘膜蛋白質(zhì)合成（Stoll等，1998）；其次可能與賴氨酸影響IGF-I的分泌有關(guān)。 Katsumata等（2002）研究表明：提高仔豬日糧賴氨酸含量可使血漿中IGF-I含量提高90%，同時(shí)促進(jìn)IGFBP-3（IGF- binding protein-3）大量釋放。IGF-I能促進(jìn)細(xì)胞增殖、分化和成熟；介導(dǎo)生長(zhǎng)激素的大部分作用，促進(jìn)生長(zhǎng)和合成代謝。

堿性磷酸酶也叫正磷酸單酯磷酸水解酶，能在堿性介質(zhì)中分解磷酸酯鍵。很多組織都含有AKP。腸型AKP分布在腸上皮刷狀緣細(xì)胞表面，與脂類、維生素D、鈣、氨基酸、葡萄糖等多種物質(zhì)的吸收有關(guān)，是腸黏膜上的標(biāo)志酶，可反映腸道的發(fā)育情況及腸上皮細(xì)胞的吸收能力（Malagelada等，1977）。魚類腸堿性磷酸酶主要集中在腸的前部分，尤其是前、中腸（Bundit等，2000）。趙春蓉和周小秋（2005）研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加合成賴氨酸對(duì)幼建鯉前、中腸堿性磷酸酶活力有極顯著影響，隨著飼料賴氨酸添加水平的提高，前、中腸堿性磷酸酶活力極顯著升高。說(shuō)明飼料中添加合成賴氨酸可影響腸細(xì)胞分化和成熟。進(jìn)一步分析表明，飼料系數(shù)與前、中腸堿性磷酸酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.866，P＜0.05）。通徑分析發(fā)現(xiàn)，前、中腸堿性磷酸酶活性對(duì)飼料利用率有間接作用。同時(shí)增重與前、中腸堿性磷酸酶活性呈顯著正相關(guān)（r1=+0.972，P＜0.01；r2=+0.926，P＜0.01）（趙春蓉和周小秋，2005）。這說(shuō)明飼料中添加合成賴氨酸可以通過(guò)影響腸堿性磷酸酶活性，特別是前腸酶活，提高幼建鯉消化吸收能力，進(jìn)而促進(jìn)生長(zhǎng)。Swatson等（2002）研究表明，在高蛋白水平且氨基酸不平衡的情況下，肉雞腸黏膜堿性磷酸酶活性極顯著降低。在鼠、雞的日糧中添加合成賴氨酸，堿性磷酸酶活性顯著增強(qiáng)。但顧憲紅（2000）的研究表明，日糧添加合成賴氨酸對(duì)斷奶仔豬小腸粘膜表面的堿性磷酸酶活性沒(méi)有顯著影響。導(dǎo)致差異的原因可能是動(dòng)物種類不同，對(duì)賴氨酸敏感程度不同
消化酶是消化過(guò)程中具有獨(dú)特功能的物質(zhì)，動(dòng)物的消化力與消化道中消化酶的活性密切相關(guān)。而日糧組成在很大程度上可以改變消化酶的活性（Galgani等， 1988）。趙春蓉和周小秋（2005）研究表明，賴氨酸水平在16%以下，隨飼料中合成賴氨酸添加水平的提高，前、中、后腸蛋白酶、脂肪酶的活力極顯著提高；進(jìn)一步提高賴氨酸水平，酶活力差異不顯著，且蛋白酶活性順序?yàn)楹竽c＞中腸＞前腸；脂肪酶活性，除對(duì)照組外，酶活性順序?yàn)楹竽c＞前腸＞中腸。對(duì)于陸生動(dòng)物，如豬，合成賴氨酸的添加水平對(duì)胃液和腸液中蛋白酶活力均無(wú)影響。由此可見，不同動(dòng)物，其腸道消化酶對(duì)賴氨酸的敏感度有差異。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，飼料系數(shù)與蛋白酶和脂肪酶活力呈極顯著的負(fù)相關(guān)（r1=-0.992，P＜0.01；r2=-0.986，P＜0.01）；蛋白沉積率與腸道總蛋白酶活力呈極顯著的正相關(guān)（r=+0.994，P＜0.01）（趙春蓉和周小秋，2005）。蛋白酶和脂肪酶對(duì)飼料利用率起極顯著的直接作用（通徑系數(shù)分別為 0.490、0.476）；蛋白酶對(duì)蛋白質(zhì)沉積率有極顯著的直接作用（通徑系數(shù)為 0.272）。說(shuō)明飼料中不同賴氨酸水平可以通過(guò)影響腸道消化酶活力而影響幼建鯉對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化力。同時(shí)，增重與腸道總蛋白酶、脂肪酶活力呈極顯著的正相關(guān)（r1=+0.987，P＜0.01；r2=+0.926，P＜0.01）（趙春蓉和周小秋，2005），說(shuō)明賴氨酸可能通過(guò)提高建鯉的消化能力而促進(jìn)生長(zhǎng)。賴氨酸影響蛋白酶活性，首先可能與胰臟發(fā)育情況有關(guān)。胰腺主要分泌蛋白酶原，其發(fā)育狀況可影響酶原的分泌。Hashimoto和Hara （2003）研究表明：當(dāng)大鼠日糧氨基酸水平從20%提高到60%，胰臟蛋白提高了38%，胰凝乳蛋白酶活力提高約一倍。其次，可能與胰島素的分泌有關(guān)。 Hara等（2000）研究表明，將大鼠由飼喂氨基酸水平為20%的日糧改為飼喂氨基酸水平為60%的日糧后，胰腺和腸道的胰島素活性逐漸增強(qiáng)，在換料的第5d，達(dá)到最大值。因此，氨基酸可能通過(guò)促進(jìn)胰腺胰島素的分泌而調(diào)節(jié)胰腺蛋白酶活性。再次，氨基酸可直接影響蛋白酶合成。在大鼠上的研究表明，日糧中高水平氨基酸（氨基酸含量為60%）提高胰凝乳蛋白酶的活性和合成，但mRNA水平?jīng)]有提高，說(shuō)明氨基酸可促進(jìn)胰凝乳蛋白酶的翻譯階段的合成。

硬骨魚類的肝臟和胰臟呈彌散型分布。胰腺是分泌消化酶（如蛋白酶）的主要器官，多數(shù)魚的胰腺主要分泌蛋白酶原，在腸激活酶的作用下使之激活，促進(jìn)腸對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。肝臟是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)重要的代謝和貯存器官（Glass等，1987），所以肝胰臟的生長(zhǎng)發(fā)育在養(yǎng)分的消化中起著重要作用，而營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通常對(duì)肝胰臟的生長(zhǎng)發(fā)育有影響。周小秋（2000）研究表明，隨飼料賴氨酸水平的提高，中華鱉肝臟重量和蛋白含量顯著提高；但賴氨酸水平對(duì)堅(jiān)吻鱸肝體指數(shù)影響差異不顯著，只是呈增加趨勢(shì)。趙春蓉和周小秋（2005）在建鯉上的研究結(jié)果表明，賴氨酸水平對(duì)肝胰臟重量有極顯著的影響。隨飼料合成賴氨酸添加水平的提高，肝胰臟重量、肝胰臟指數(shù)逐漸增加；并且還發(fā)現(xiàn)肝胰臟重量與飼料賴氨酸水平呈極顯著的正相關(guān)（r=+0.986，P＜0.01），說(shuō)明賴氨酸可以促進(jìn)幼建鯉肝胰臟生長(zhǎng)。肝胰臟蛋白含量反映肝胰臟的發(fā)育情況。研究表明，添加合成賴氨酸對(duì)肝胰臟蛋白含量有極顯著的影響，且隨飼料賴氨酸添加水平的提高，肝胰臟蛋白含量逐漸增加。肝胰臟蛋白含量與飼料中賴氨酸水平呈極顯著的正相關(guān)（r=+0.980，P＜0.01），說(shuō)明添加合成賴氨酸可促進(jìn)肝胰臟的發(fā)育。研究還發(fā)現(xiàn)，飼料系數(shù)與肝胰臟重量和蛋白含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)（r1=-0.961，P＜0.01；r2=-0.971，P＜0.01）；蛋白沉積率與肝胰臟重量和蛋白含量呈極顯著的正相關(guān)（r1=+0.981，P＜0.01；r2=+0.979，P＜0.01），說(shuō)明賴氨酸可以促進(jìn)肝胰臟生長(zhǎng)而提高飼料利用率，特別是提高蛋白質(zhì)利用率