非淀粉多糖分類及抗?fàn)I養(yǎng)作用

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非淀粉多糖的分類
植物中NSP的組成成分非常復(fù)雜，可依據(jù)不同的標(biāo)準(zhǔn)來進(jìn)行分類。根據(jù)溶解度的不同可以分為非水溶性非淀粉多糖（INSP，包括纖維素和幾丁質(zhì)等）和水溶性非淀粉多糖（SNSP，包括阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖、果膠等）。
1.阿拉伯木聚糖
阿拉伯木聚糖主要由阿拉伯糖和木糖構(gòu)成，分子主鏈為1,4-ß-木聚糖，通過木糖殘基上的O2和O3原子與阿拉伯糖殘基等取代基團(tuán)相連。有時阿拉伯木聚糖分子中還含有少量其他側(cè)鏈殘基，如六碳糖、葡萄糖醛酸、阿魏酸。阿拉伯木聚糖通過這些殘基以共價鍵結(jié)合在細(xì)胞壁的其他成分上。谷物籽實中阿拉伯木聚糖并非簡單地、物理性地嵌合在細(xì)胞壁中，而是通過酯狀交聯(lián)固定在細(xì)胞壁中，故大多數(shù)不溶于水。阿拉伯糖側(cè)鏈的數(shù)量和分布隨谷物種類和品種的不同而變異，阿拉伯糖和木糖的比例大約為0.65-0.74:1.
阿拉伯木聚糖是胚乳細(xì)胞壁中的重要抗?fàn)I養(yǎng)成分,也是小麥、黑麥中最主要的抗?fàn)I養(yǎng)因子。
2.β-葡聚糖
　 β- 葡聚糖是植物細(xì)胞壁中的結(jié)構(gòu)型非淀粉多糖，由葡萄糖單元通過β- 1 ,3和β- 1 ,4糖苷鍵連接而成的D型葡萄糖聚合物，在大麥、燕麥、高粱、大米和小麥等禾本科高等植物（谷物類）胚乳細(xì)胞壁中含量尤為豐富。大多數(shù)谷物中均含有β- 1 ,4 和β- 1 ,3兩種糖苷鍵的混合交聯(lián)β- 葡聚糖。
β- 葡聚糖一般分為水溶性（占大多數(shù)）和非水溶性兩種。在水溶性β- 葡聚糖中,葡萄糖分子由β- 1 ,4 鍵連接形成許多纖維三糖基和纖維四糖基,它們彼此之間通常與單獨的β- 1 ,3 鍵相互形成多聚體的形式,β- 1 ,3 糖苷鍵與β- 1 ,4 糖苷鍵之比約為1∶2.5～2.6 ;而非水溶性β- 葡聚糖中相應(yīng)糖苷鍵含量之比為1∶4.2。
由于β- 1 ,3 鍵的連接使β- 1 ,4 鍵連接的直鏈形狀易被破壞,從而使β- 葡聚糖分子形狀出現(xiàn)卷曲,使其水溶性增加,產(chǎn)生粘稠性。粘稠性是β- 葡聚糖的主要抗?fàn)I養(yǎng)特性。
3.果膠類物質(zhì)  
果膠主要存在于豆類植物的中層和初生細(xì)胞壁中，在谷物籽實中沒有果膠。果膠主要包括鼠李半乳糖醛酸聚糖I和II、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖等。鼠李半乳糖醛酸聚糖的主鏈由半乳糖醛酸和鼠李糖殘基構(gòu)成，側(cè)鏈上有阿拉伯糖、半乳糖等，側(cè)鏈一般連接到鼠李糖的C-4鍵上。阿拉伯聚糖主鏈為ɑ-1,5-鍵連接的阿拉伯糖，側(cè)鏈為單個阿拉伯糖殘基，通過ɑ-1,2鍵或ɑ-1,3鍵與主鏈相連。半乳聚糖存在于某些植物的初生細(xì)胞壁中，由半乳糖殘基以β- 1 ,4鍵連接而成。阿拉伯半乳聚糖的主鏈為β- 1 ,4鍵連接的半乳聚糖，側(cè)鏈為ɑ-1,5鍵連接的單個阿拉伯糖殘基，在主鏈上通過半乳糖殘基的C3連接。植物細(xì)胞壁中，果膠與細(xì)胞壁半纖維素之間以共價鍵形式結(jié)合，且通過次級鍵形式與其他細(xì)胞壁多聚糖結(jié)合。
4.纖維素   
纖維素是不溶于水的非淀粉多糖，存在于飼料的細(xì)胞壁中，形成保護(hù)層。纖維素的分子式為（C6H10O5）n，是由D-葡萄糖以β- 1 ,4糖苷鍵組成的大分子直鏈聚合物。植物中的纖維素由7000～10000個葡萄糖分子組成，相對分子質(zhì)量為50000～2500000.
單胃動物除腸道中的微生物可以降解部分纖維素外，不能分泌降解β- 1 ,4糖苷鍵的內(nèi)源酶。

5. 甘露聚糖
甘露聚糖是植物性飼料原料中除纖維素、木聚糖之外，分布最廣泛，含量最高的一類半纖維素，甘露聚糖類物質(zhì)作為半纖維素的第二大組分，廣泛分布于自然界中。甘露聚糖類物質(zhì)是抗?fàn)I養(yǎng)因子非淀粉多糖的主要組成成分。
β-甘露聚糖是以β- 1 ,4-D-吡喃甘露糖苷鍵連接的線狀多糖，如果主鏈某些殘基被葡萄糖取代，或半乳糖通過ɑ-1,6-糖苷鍵與甘露糖殘基相連形成分支，則稱之為異甘露聚糖，主要有半乳甘露聚糖、葡萄糖甘露聚糖、半乳葡萄糖甘露聚糖。半乳甘露聚糖是由β- 1 ,4-甘露聚糖主鏈連接β- 1 ,6半乳糖組成。上述物質(zhì)構(gòu)成了植物半纖維素的第二大組分，，大多數(shù)陸生植物細(xì)胞壁的半纖維素主要由木聚糖和甘露聚糖組成，需要很多酶系協(xié)同作用才能完全水解為可溶性糖。
β-甘露聚糖易溶于水，其吸水力達(dá)到80-120倍，在水中溶解后變成有黏性的溶液，使消化道食糜的黏度增加。β-甘露聚糖的表面帶有負(fù)電荷，在溶液中趨于與其他物質(zhì)表面結(jié)合。在飼料消化時，甘露聚糖可與腸道內(nèi)源酶、多種微量元素及膽酸鹽等相結(jié)合，降低飼料營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用率，影響動物的生產(chǎn)性能。
在玉米和豆粕型日糧中，玉米較完全能被單胃動物消化，但豆粕中的能量只有50-60%被利用，這是因為豆粕中含有大約22.7%的半纖維素，其中以甘露聚糖含量最高。

非淀粉多糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用機(jī)理
1  NSP增加腸道食糜的黏度
可溶性非淀粉多糖與小腸刷狀緣的多糖-蛋白質(zhì)復(fù)合物相互作用，產(chǎn)生了一層厚厚的、流速較慢、穩(wěn)定的水層，影響了營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；
谷物飼料中含有的大量可溶性NSP,能結(jié)合大量水分,增加了消化道內(nèi)容物的粘稠度，高粘度的腸道食糜降低了營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收；
食糜的流通速度減慢，使動物有飽感，采食量降低；同時導(dǎo)致小腸表面的不流動水層加厚，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的形成也使食糜的攪動難度增加，這影響食糜與消化酶相互作用以及和小腸表面接觸，脂肪乳化作用減緩，甚至粘多糖直接與消化酶混合，降低酶活力，妨礙脂肪、蛋白質(zhì)、碳水化合物的吸收。
2  影響動物消化道形態(tài)
高親水性的黏性多糖與腸黏膜表面的脂類微團(tuán)和多糖蛋白復(fù)合物相互作用，導(dǎo)致黏膜表面水層厚度增加，形成一層加厚的不動水層，限制了吸收速度，降低了養(yǎng)分的吸收。表層水層厚度是養(yǎng)分吸收的限制因素。同時黏性多糖引起動物消化系統(tǒng)生理及形態(tài)上的改變導(dǎo)致水、蛋白質(zhì)、電解質(zhì)及脂類內(nèi)源分泌的大量增加，這種代謝過程的消耗將會相當(dāng)大。會導(dǎo)致消化器官增大，消化液分泌增多，但養(yǎng)分的吸收卻下降。
3  NSP阻礙營養(yǎng)物質(zhì)的釋放
NSP 是細(xì)胞壁的主要成分，不能被消化酶水解，消化酶也不能通過細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，因而對細(xì)胞內(nèi)容物形成了一種包被作用。如果植物胚乳細(xì)胞壁的NSP 不被分解,消化酶無法進(jìn)入胚乳細(xì)胞中,胚乳細(xì)胞中的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等物質(zhì)也無法釋放出來。所以NSP阻礙了消化酶與被分解底物的相互作用,起營養(yǎng)屏障作用。
4  改變腸道微生物菌群
可溶性NSP增加了食糜黏度，黏度的增加使得食糜在腸道內(nèi)的流動速度減慢，使食糜在小腸中停留時間增加，富含養(yǎng)分的食糜是細(xì)菌理想的培養(yǎng)基，增加了腸道微生物的數(shù)量，大量有害微生物在消化道內(nèi)的繁殖，會產(chǎn)生許多酸性物質(zhì)，改變PH環(huán)境，從而影響酶發(fā)揮最佳效應(yīng)；腸道微生物也競爭性地消化和利用營養(yǎng)物質(zhì)，與宿主競爭營養(yǎng)素。
另外，腸道內(nèi)微生物過多會刺激腸壁，并使之增厚，損傷腸絨毛，導(dǎo)致營養(yǎng)吸收下降。
微生物增殖的惡果并不僅是與宿主競爭營養(yǎng)素，它能夠產(chǎn)生一些酶，降解體內(nèi)的抗菌物質(zhì)如膽汁酸，一些對抗菌物質(zhì)敏感的細(xì)菌能夠存活，同時膽汁酸的損失會嚴(yán)重干擾脂肪的消化吸收。
此外，未消化的非淀粉多糖還可以與消化道后段微生物區(qū)系相互作用，造成厭氧發(fā)酵，產(chǎn)生大量的生孢梭菌等分泌的某些毒素，抑制動物的生長，還可造成胃腸功能紊亂。