非淀粉多糖分類及抗營養作用

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非淀粉多糖的分類
植物中NSP的組成成分非常復雜，可依據不同的標準來進行分類。根據溶解度的不同可以分為非水溶性非淀粉多糖（INSP，包括纖維素和幾丁質等）和水溶性非淀粉多糖（SNSP，包括阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖、果膠等）。
1.阿拉伯木聚糖
阿拉伯木聚糖主要由阿拉伯糖和木糖構成，分子主鏈為1,4-ß-木聚糖，通過木糖殘基上的O2和O3原子與阿拉伯糖殘基等取代基團相連。有時阿拉伯木聚糖分子中還含有少量其他側鏈殘基，如六碳糖、葡萄糖醛酸、阿魏酸。阿拉伯木聚糖通過這些殘基以共價鍵結合在細胞壁的其他成分上。谷物籽實中阿拉伯木聚糖并非簡單地、物理性地嵌合在細胞壁中，而是通過酯狀交聯固定在細胞壁中，故大多數不溶于水。阿拉伯糖側鏈的數量和分布隨谷物種類和品種的不同而變異，阿拉伯糖和木糖的比例大約為0.65-0.74:1.
阿拉伯木聚糖是胚乳細胞壁中的重要抗營養成分,也是小麥、黑麥中最主要的抗營養因子。
2.β-葡聚糖
　 β- 葡聚糖是植物細胞壁中的結構型非淀粉多糖，由葡萄糖單元通過β- 1 ,3和β- 1 ,4糖苷鍵連接而成的D型葡萄糖聚合物，在大麥、燕麥、高粱、大米和小麥等禾本科高等植物（谷物類）胚乳細胞壁中含量尤為豐富。大多數谷物中均含有β- 1 ,4 和β- 1 ,3兩種糖苷鍵的混合交聯β- 葡聚糖。
β- 葡聚糖一般分為水溶性（占大多數）和非水溶性兩種。在水溶性β- 葡聚糖中,葡萄糖分子由β- 1 ,4 鍵連接形成許多纖維三糖基和纖維四糖基,它們彼此之間通常與單獨的β- 1 ,3 鍵相互形成多聚體的形式,β- 1 ,3 糖苷鍵與β- 1 ,4 糖苷鍵之比約為1∶2.5～2.6 ;而非水溶性β- 葡聚糖中相應糖苷鍵含量之比為1∶4.2。
由于β- 1 ,3 鍵的連接使β- 1 ,4 鍵連接的直鏈形狀易被破壞,從而使β- 葡聚糖分子形狀出現卷曲,使其水溶性增加,產生粘稠性。粘稠性是β- 葡聚糖的主要抗營養特性。
3.果膠類物質  
果膠主要存在于豆類植物的中層和初生細胞壁中，在谷物籽實中沒有果膠。果膠主要包括鼠李半乳糖醛酸聚糖I和II、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖等。鼠李半乳糖醛酸聚糖的主鏈由半乳糖醛酸和鼠李糖殘基構成，側鏈上有阿拉伯糖、半乳糖等，側鏈一般連接到鼠李糖的C-4鍵上。阿拉伯聚糖主鏈為ɑ-1,5-鍵連接的阿拉伯糖，側鏈為單個阿拉伯糖殘基，通過ɑ-1,2鍵或ɑ-1,3鍵與主鏈相連。半乳聚糖存在于某些植物的初生細胞壁中，由半乳糖殘基以β- 1 ,4鍵連接而成。阿拉伯半乳聚糖的主鏈為β- 1 ,4鍵連接的半乳聚糖，側鏈為ɑ-1,5鍵連接的單個阿拉伯糖殘基，在主鏈上通過半乳糖殘基的C3連接。植物細胞壁中，果膠與細胞壁半纖維素之間以共價鍵形式結合，且通過次級鍵形式與其他細胞壁多聚糖結合。
4.纖維素   
纖維素是不溶于水的非淀粉多糖，存在于飼料的細胞壁中，形成保護層。纖維素的分子式為（C6H10O5）n，是由D-葡萄糖以β- 1 ,4糖苷鍵組成的大分子直鏈聚合物。植物中的纖維素由7000～10000個葡萄糖分子組成，相對分子質量為50000～2500000.
單胃動物除腸道中的微生物可以降解部分纖維素外，不能分泌降解β- 1 ,4糖苷鍵的內源酶。

5. 甘露聚糖
甘露聚糖是植物性飼料原料中除纖維素、木聚糖之外，分布最廣泛，含量最高的一類半纖維素，甘露聚糖類物質作為半纖維素的第二大組分，廣泛分布于自然界中。甘露聚糖類物質是抗營養因子非淀粉多糖的主要組成成分。
β-甘露聚糖是以β- 1 ,4-D-吡喃甘露糖苷鍵連接的線狀多糖，如果主鏈某些殘基被葡萄糖取代，或半乳糖通過ɑ-1,6-糖苷鍵與甘露糖殘基相連形成分支，則稱之為異甘露聚糖，主要有半乳甘露聚糖、葡萄糖甘露聚糖、半乳葡萄糖甘露聚糖。半乳甘露聚糖是由β- 1 ,4-甘露聚糖主鏈連接β- 1 ,6半乳糖組成。上述物質構成了植物半纖維素的第二大組分，，大多數陸生植物細胞壁的半纖維素主要由木聚糖和甘露聚糖組成，需要很多酶系協同作用才能完全水解為可溶性糖。
β-甘露聚糖易溶于水，其吸水力達到80-120倍，在水中溶解后變成有黏性的溶液，使消化道食糜的黏度增加。β-甘露聚糖的表面帶有負電荷，在溶液中趨于與其他物質表面結合。在飼料消化時，甘露聚糖可與腸道內源酶、多種微量元素及膽酸鹽等相結合，降低飼料營養物質的消化利用率，影響動物的生產性能。
在玉米和豆粕型日糧中，玉米較完全能被單胃動物消化，但豆粕中的能量只有50-60%被利用，這是因為豆粕中含有大約22.7%的半纖維素，其中以甘露聚糖含量最高。

非淀粉多糖的抗營養作用機理
1  NSP增加腸道食糜的黏度
可溶性非淀粉多糖與小腸刷狀緣的多糖-蛋白質復合物相互作用，產生了一層厚厚的、流速較慢、穩定的水層，影響了營養物質的吸收；
谷物飼料中含有的大量可溶性NSP,能結合大量水分,增加了消化道內容物的粘稠度，高粘度的腸道食糜降低了營養物質的消化吸收；
食糜的流通速度減慢，使動物有飽感，采食量降低；同時導致小腸表面的不流動水層加厚，網狀結構的形成也使食糜的攪動難度增加，這影響食糜與消化酶相互作用以及和小腸表面接觸，脂肪乳化作用減緩，甚至粘多糖直接與消化酶混合，降低酶活力，妨礙脂肪、蛋白質、碳水化合物的吸收。
2  影響動物消化道形態
高親水性的黏性多糖與腸黏膜表面的脂類微團和多糖蛋白復合物相互作用，導致黏膜表面水層厚度增加，形成一層加厚的不動水層，限制了吸收速度，降低了養分的吸收。表層水層厚度是養分吸收的限制因素。同時黏性多糖引起動物消化系統生理及形態上的改變導致水、蛋白質、電解質及脂類內源分泌的大量增加，這種代謝過程的消耗將會相當大。會導致消化器官增大，消化液分泌增多，但養分的吸收卻下降。
3  NSP阻礙營養物質的釋放
NSP 是細胞壁的主要成分，不能被消化酶水解，消化酶也不能通過細胞壁進入細胞內，因而對細胞內容物形成了一種包被作用。如果植物胚乳細胞壁的NSP 不被分解,消化酶無法進入胚乳細胞中,胚乳細胞中的淀粉、蛋白質、脂肪等物質也無法釋放出來。所以NSP阻礙了消化酶與被分解底物的相互作用,起營養屏障作用。
4  改變腸道微生物菌群
可溶性NSP增加了食糜黏度，黏度的增加使得食糜在腸道內的流動速度減慢，使食糜在小腸中停留時間增加，富含養分的食糜是細菌理想的培養基，增加了腸道微生物的數量，大量有害微生物在消化道內的繁殖，會產生許多酸性物質，改變PH環境，從而影響酶發揮最佳效應；腸道微生物也競爭性地消化和利用營養物質，與宿主競爭營養素。
另外，腸道內微生物過多會刺激腸壁，并使之增厚，損傷腸絨毛，導致營養吸收下降。
微生物增殖的惡果并不僅是與宿主競爭營養素，它能夠產生一些酶，降解體內的抗菌物質如膽汁酸，一些對抗菌物質敏感的細菌能夠存活，同時膽汁酸的損失會嚴重干擾脂肪的消化吸收。
此外，未消化的非淀粉多糖還可以與消化道后段微生物區系相互作用，造成厭氧發酵，產生大量的生孢梭菌等分泌的某些毒素，抑制動物的生長，還可造成胃腸功能紊亂。