日糧陰陽離子平衡與奶牛熱應激的研究進展

瑞山

<table border=0 cellspacing=0 cellpadding=3><TR><TD><font size=4><b>日糧<b>陰陽離子平衡</b>與奶牛熱應激的研究進展</b></font> </TD></TR><TR><TD></TD></TR><TR><TD><TR><TD><TR><TD></TD></TR></table>奶牛對熱應激的反應極為明顯，奶牛的產奶最適宜的溫度為 5－ 10℃，當環境溫度超過 20℃時，奶牛產奶量有所下降，氣溫升到30℃時產奶量大幅度下降，超過35℃時產奶量急劇下降。特別是近兩年全球氣溫升高，并且奶牛單產有較大幅度增加，使熱應激對生產造成的影響更為嚴重。因此，緩解奶牛的熱應激，提高奶牛的生產性能變得尤為重要。近年來通過調節奶牛的日糧改善熱應激奶牛的生產性能更成為人們研究的焦點。 近30年來，隨著動物營養學的深入研究，人們認識到酸堿平衡對動物的重要性，它與動物的生產性能和健康密切相關。影響體內酸堿平衡的因素很多，飼料是其中的主要因素。如果奶牛飼料中主要的陽離子（Na＋、K＋）和主要的陰離子（C1一、SO42－）之間的比例失調，就會使血液中的pH升高或降低，嚴重時會使酸堿平衡失調，影響奶牛的正常代謝活動和生產6性能。大量研究表明向奶牛日糧中添加緩沖劑可通過調節奶牛的機體酸堿平衡改善奶牛的生產性能。近年來，關于日糧陰陽離于平衡（Dietary Cation—Anion Balance,DCAB）對動物生產性能的影響的國內外的報道不少，國外有關 DCAB對熱應激奶牛的影響進行了報道，但國內卻很少研究。本文就從熱應激奶牛生產性能、血液生化指標等方面的變化以及DCAB對熱應激奶牛的采食量、生產性能和機體酸堿平衡的影響等方面作一綜述。 1 奶牛的熱應激 1．l 熱應激的概念 熱應激是指環境溫度超過等熱區的舒適溫度所致的應激反應（山本禎紀， 1985）。目前，奶牛經過長期適應，遭受的熱應激大都屬于慢性熱心激，熱心激一般分為3個階段：即緊急反應階段。抵抗階段和老竭階段。在這個過程中隨著奶牛呼吸頻率的增加，二氧化碳的呼出超過體內的形成速度，血中的二氧化碳分壓下降，引起血液中的碳酸分解導致呼吸性堿中毒（Respiratory Alkalosis），升高血和尿中 pH，機體為了抵抗CO2的過度損失而增加向尿中分泌HCO3－，導致血中 HCO－： Pco2比例、H2CO3： HCO3-比例高于正常值，而使血液PH下降，最終發生代償性代謝性酸中毒（Compensated Metabollic Acidosis）。然而在熱應激期間奶牛血液中的H2CO3和HCO3－濃度都低于正常值。 1．2 熱應激對奶牛的生產性能的影響 1．2．l 熱應激對奶牛采食量的影響 外界環境溫度的高低直接影響奶牛的采食量。目前普遍認為，熱應激使奶牛的采食量下降，這是影響奶牛生產性能的一個重要因素。當環境溫度從25℃升到 27℃時，奶牛的采食量降低，當環境溫度升到30℃以上時，奶牛的采食量急劇下降，當環境溫度達到 40℃時，奶牛的采含量僅為適溫時采食量的 20％到40％。 1．2．2 熱應激對奶牛消化率的影響 通常影響飼料消化率的因素有很多，如采食頻率、飼料質量。養分組成、食糜的后移速度、瘤胃及瘤胃后消化道的容積等，而上述因素都可能會受到環境溫度的影響。 人量研究表明，奶牛由于熱應激降低消化道的蠕動。瘤冒的充盈度。食糜的移動速度、加腸道的填充時間和食糜的平均滯留時間，使奶牛的消化率提高。但是，高溫環境條件下，消化率的提高也并不只是因為子物質攝入以DMI）減少的緣故，當處于熱應激和適溫區牛的DMI相同時，熱應激牛的于物質消化率高一些。雖然熱應激可通過降低食糜的后移速度及消化道的容積短期或長期的變化來提高消化率，但由于DMI降低，使熱應激奶?？傪B分攝入量減少。 1．2．3 熱應激對奶牛產奶性能和繁殖性能的影響 熱應激條件下，奶牛的代謝機能和酶的活性改變，采食量減少，營養攝入不足，直接影響泌乳，導致產奶量下限Johnson（1963）研究認為，在21℃以上，氣溫每升高 0 6℃，奶牛的產奶量降低 18kg。賴登明等（1995）在南昌試驗表明，當日均氣溫從21．6℃升到30．98％℃時，奶牛的日均產奶量從17.18kg下降到10. 82kg，下降率為37．02％。李建國等（1998）研究表明，熱應激能顯著的降低各泌乳階段及泌乳期奶牛的平均泌乳量，并認為在泌乳前期熱應激反應最厲害。 高溫除降低奶牛的產奶量，還導致牛奶質量降低，牛奶的乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及非脂固體可因高溫而下降。據報道，當氣溫在27℃以上時，乳脂率開始下降。高溫與乳脂率的相關系數為一0．23，與非脂固形物的相關系數為一0．61。 另外，熱應激奶牛由于機體抵抗力下降，乳房炎發病率上升，影響奶牛的泌乳性能的發揮。同時，熱應激使精子與卵子的受精率下降。奶牛的情期縮短，發情表現不明顯或乏情，影響適時配種，從而降低受胎率。另外，在配種后胚胎著床期易引起胚胎吸收。流產等現象。李建國等（1998）報道，當溫度從33．3℃升到41．7℃時，奶牛的受胎率由61．5％下降到31％。輸精后一天的最高溫度與受胎率關系更為密切，如最高溫度由21．l℃升到35℃，則受胎率由40％降低到32％。 1．3 熱應激對奶牛的血液生化指標的影響 1．3．l 血糖和血清礦物質的變化 慢性熱應激時血糖的含量下降，但急性熱應激時，因糖皮質激素分泌增加，使血糖含量顯著上升。據報道，奶牛在32℃時比10℃時血糖下降16．7％。穆玉云等（1993）研究認為耐熱牛的血糖水平僅與采血前兩天和當日的平均溫濕指數（THI）為顯著負相關，而不耐熱牛與試驗期平均THI和氣溫均為顯著負相關。 熱應激對奶牛的水、鹽的代謝影響很大。高濕環境中的血清鉀的含量極顯著地低于春季和秋季（鈉的含量顯著的低于春秋兩季（P＜0.05），極顯著的低于冬季（ P＜0.01，）。由于熱應激造成呼吸性堿中毒，它可通過減少鈣結合蛋白來減少鈣在子宮和十二指腸中的轉運，而使血鈣含量下降。李建國等（1998）報道，熱應激引起血清中鈣的含量顯著下降，夏季奶牛的血清中的鈣含量比冬、春、秋季分別下降36．％(（P＜O．01、）26.2％(P<0.01) 和25.13%(P<0.01)熱應激使奶牛血清中鎂的含量明顯下降。在高溫環境中，動物腎臟排鉀保鈉作用有所加強，使奶牛在熱應激條件下血清鉀水平降低。李俊杰（2001年碩士論文）研究表明，熱應激造成夏季奶牛血清鈉、鉀、鈣和鎂的含量處于最低水平，較春季分別下降36．0％（P＜O．01）、39．3％（P＜0.01）、32．2%（P<0.01）、16．5％（P＜0．01）。 l．3．2 激素的變化 對氣候因素產生反應的內分泌腺主要有甲狀腺。腎上腺、性腺。松果體腺和垂體等。T3、T4是由甲狀腺及其外周組織分泌，熱應激時奶牛的甲狀腺機能減弱，代謝降低，產熱減少，以增加機體對炎熱環境的適應，使 T3、T4分泌量減少。據報道，氣溫為 35℃時，奶牛甲狀腺活動降低20％－65％。同時，大多數研究證明，熱應激使奶牛的血清中T3水平下降（李俊杰，2001）。<br>
背上腺分泌的皮質醇參與機體的熱調節，急性熱應激時奶牛血清中皮質醇水平升高，慢性熱應激時降低。高溫使奶牛垂體釋放的FSH減少，使奶牛的LH分泌下降。處于發情期的奶牛，LH在夏季低于冬季，并已在發情期前，高溫環境下的雌二醇水平較低。 1．3．3 酶的變化 酶是動物進行新陳代謝的催化劑，對動物體內的多種化學反應起著重要的作用。在正常情況下，細胞內酶水平由于細胞膜的屏障作用，不易逸出，但由于細胞的不斷更新破壞而少量釋放入血液。只有當細胞因各種因素受到損傷，細胞膜的通透性升高使其釋放入血液的速度增加，血清酶活性才能明顯上升。熱應激狀態下，動物代謝系統受到干擾，造成血清中酶活性、含量有所變化。目前，熱應激時各種酶的變化報道不少，但結果不一致。有研究認為泌乳荷斯坦奶牛的血清肌酸磷酸激酶（creatinine phosphokinase,CK）在熱應激狀態下升高。但也有報道，熱應激不影響血清中CK或谷丙轉氨酶（GPT）的活性。李俊杰（2001）研究發現，熱應激使夏季牛血清中的GPT、GOT活性升高。Me Nabb等(1974)亦認為GOT，堿性磷酸酶（alkaline phosphatase,ALP）不受熱應激的影響，而O1－brich等（1971）研究發現，熱應激狀態下堿性磷酸酶（ALP）含量顯著下降。 2 奶牛的電解質營養 2．1 機體對電解質的調節 在體液各部分中，離子組成存在著大的差別，這說明機體對其實行主動調節與控制，分子通過半透膜的簡單擴散，維持著細胞內液和細胞外液的離子平衡，主動運輸機制則存在于細胞膜上以維持濃度梯度以及不同部位的離子的不平衡分布。 常量礦物質元素的兩個主要的生物功能是維持滲透壓平衡和<b>陰陽離子平衡</b>，許多其它功能也同樣重要，只有在礦物質發生極度缺乏或過多造成中毒時，這些功能才遭到破壞。滲透壓和酸堿平衡的體內調節，保證了大多數生物過程中所需的足夠的離子濃度水平。不考慮所帶電荷，在半透膜內，細胞內滲透壓僅為分子濃度，在細胞外液中，鈉離子和氯離子提供80％以上的滲透壓，而在細胞內液中鉀則僅提供50％的滲透壓。維持滲透壓的陰陽離子濃度的調控，支配著酸堿平衡的調節機制。血清中鈉的水平在維持滲透壓上起重要作用，位于下丘腦的滲透壓僅感受血漿中鈉，對血漿中鉀水平的改變沒有反應，對血漿中尿素和葡萄糖濃度改變僅發生輕微反應（Gueton，1981）。 影響滲透壓的第二個重要因素為鈉、鉀和氯的體內平衡，影響著酸堿平衡，這些離子被認為是強離子，因為它們在生物液中100％的發生解離，這些離子的濃度差控制著酸堿平衡。在哺乳動物的血漿中，這些離子的濃度差總為正值，大約為50mmol／l。過量的陽離子被有機陰離子平衡，維持電中性。另外，<b>陰陽離子平衡</b>還通過改變腎的代謝及骨組織增生調節體內的酸堿平衡。 2．2 鈉、鉀、氯的需要量 體內的鈉約有一半存在于細胞外液中，在維持體液平衡、滲透壓調節和酸堿平衡中發揮作用。當奶牛采食嚴重缺鈉日糧時，2－3周表現出強烈的渴求食鹽的欲望和異食像舔食和咀嚼各式各樣的異物。其它的癥狀可能在幾個月內不表現，這些癥狀包括：食欲下降或拒食、生長發育不快、面貌憔悴、眼無光、被毛粗糙、產奶量下降等。所以，滿足奶牛的鈉的需要量非常重要。大量研究表明，泌乳奶牛的鈉的需要量為0．18％，熱應激期奶牛的日糧的最適的添加量為0．25％－0．30％，奶牛能忍受日糧中較高的食鹽量，其所能安全忍受的食鹽供給量尚沒有明確的規定。NRC（1980）建議，泌乳奶牛的食鹽供給量應不高于總干物質進食量的4％。 氯一般與鈉聯系在一起，通常不缺乏。氯是細胞外液的主要陰離子，在維持酸堿平衡、滲透壓。氧和二氧化碳的運輸中發揮作用，同時氯對消化吸收也有一定的作用。一般認為，泌乳奶牛的氯量理論上為日糧的0.20％，在熱應激期氯的適宜用量為0．25％－0．30％。沒有規定氯的最大耐受水平，只規定了泌乳奶牛的氯化銷的最大耐受水平為4％。 鉀是動物體組織的第三大礦物質元素，在滲透壓的調節，水的平衡，神經傳導的形式，肌肉收縮，氧和二氧化碳的運輸，酸堿平衡和酶的反應中發揮作用，是細胞內的主要陽離子。泌乳奶牛嚴重缺鉀（占DM的0．06％－0．15%）的癥狀為進食量明顯降低，體重下降，產奶量下降等；輕微缺鉀（占DM的0．5％－0．7％），泌乳奶牛的癥狀為進食量降低和與此相應的產奶量下降。大量研究表明，熱應激狀態下鉀的需要量增加一般占DM的1％－l．5％。一般的配合日糧中，鉀的含量占0．8％左右，泌乳奶牛在高溫環境中處于鉀的輕微缺乏狀態。鉀的最大耐受量為DM的3％。 3 日糧<b>陰陽離子平衡</b>技術的研究進展 3．1 DCAB的定義 日糧<b>陰陽離子平衡</b>（dietary cation –anion bal-ance,DCAB）這一概念在動物營養界早已熟知，Dish-ingto（1975）在奶牛上首先提出，Morgin P（1981）在家禽上也提出了這一概念。DCAB指的是日糧礦物質元素離子酸堿性的大小。DCAB是指日糧中每千克或每100g于物質中所含有的主要陽離子（Na+＋K+＋Ca2+＋Mg2+）毫摩爾數與主要陰離子（C1－，S2－，PO43－）毫摩爾數之差，即DCAB）（Na+＋ K+＋ Ca2+＋ Mg2+）一(C1-＋SO42-＋HPO42-＋H2PO4-)，但由于日糧中 Ca、P、Mg、S的主要作用不是參與酸堿平衡的調節，且吸收受各種因素的影響，因此該公式可簡為 DCAB）Na+＋ K+－ CI-，可通過添加 N2HCO3， K2CO3， CaCI2，NH4CI等進行調節。 3．2 DCAB對熱應激奶牛采食量和消化率的影響 據報道，奶牛采食量的高低與瘤胃pH值有直接的關系，當瘤胃pH值高于或低于正常值時其采食量都下降。熱應激時，瘤胃的pH降低而使奶牛的采食量下降。高DCAB可穩定提高瘤胃的pH，使瘤胃內液相流通速度加快，并使纖維分解菌活動加強，提高反芻動物的采食量。大多數研究表明，熱應激奶牛的DMI隨著DCAB的增加而增加。其中，West等（1992）報道，在熱應激條件下， DCAB從12meq／100gDM增加到46meq／100g DM時，奶牛的 DMI增加 8． 6％，認為飼喂高的 DCAB增加 DMI是因為高的 DCAB能增加血液的緩沖能力，并且認為血液的緩沖能力和DMI的增加是緩解奶牛熱應激的主要原因。另外，高的DCAB可以增加奶牛的飲水量，這也增加奶牛的DMI和產奶量。Sanchez（1992）報道，DCAB在30－50meq／100gDM時，奶牛的DMI最高。<br>
纖維素消化的最適PH為6．4－6．8，在這一范圍內瘤胃的 pH每增加 0．1個百分點，則 ADF的消化率升高3．6個百分點。熱應激時瘤胃PH下降，調節DCAB增加瘤胃pH達0．26個單位，相應的增加粗飼料的消化率。日糧電解質平衡影響回腸末端營養物質的消化率，隨著DCAB的增加，回腸末端的氮、能量和于物質消化率增加。所以，日糧中DCAB是配合日糧中的重要指標之一。 3．3 DCAB對熱應激奶牛生產性能的影響 大多數研究認為，DCAB影響熱應激奶牛的產奶量。Tucker等（1988）報道，DCAB從一10meq／100gDM增加到 20meq／100g DM，荷斯坦牛的產奶量呈線性增加（5．9％到8．6％）。Tucker等（1988）報道，DCAB從20meq／100gDM增至37meq／100gDM時，奶牛的產奶量增加，且證明飼喂20meq／100gDM日糧時產奶量要比喂10meq／100gDM高8．6％，比喂－10meq／100gDM高9％。West等（1991）報道，在熱應激條件下，增加 DCAB增加奶牛產奶量，當 DCAB從一7．9meq／kgDM增加到 32．4meq／100gDM時，奶牛的產奶量從11％增加到22％，4％FCM的量由10％增至26％，并且使乳脂率從0．12％增加到0．19％。Annick等（1995）研究表明，泌乳早期和中期高的DCAB使產奶量增加，但在泌乳后期高DCAB對產奶量沒有影響。在整個泌乳期內，乳脂量不受DCAB的影響。在泌乳早期，飼喂高DCAB的日糧產奶量乳蛋白量顯著增加；在泌乳早期和中期，乳糖的產量和濃度，當飼喂高DCAB日糧時升高，其主要原因是DCAB可通過緩解酸負荷或增加堿負荷，有助于葡萄糖的異生和乳腺對葡萄糖的吸收?？傊?，隨著DCAB的增加可以增加奶牛產奶量、4％標準乳量、乳蛋白率，而乳脂率的變化存在爭議。 B1984）報道，陰離子型日糧可減少干奶牛的乳熱病的發病率，而陽離子日糧可誘發并增加乳熱病的發病率，其原因是飼喂陰離于日糧有利于鈣的吸收。一般說來，陰離子型日糧要在干乳期未3－4周時飼喂，有利于提高下一個產乳期的產奶量（Block,1994）。Kim－Hyeonshup等（1997）報道，DCAB分別為25，5，－10，－25meq／100gDM時，飼喂陰離子型日糧的奶牛乳熱病的發病率為0，且在隨后的產乳期產奶量增加 8％，而飼喂陽離子日糧的奶牛的乳熱病的發病率為5％。<br>
3．4 DCAB對熱應激奶牛礦物質代謝及酸堿平衡的影響 大量研究表明，在熱應激期間增加 DCAB對荷斯坦奶牛血清中Na、K等離子的濃度光顯著影響，但血清中 Cl離子的濃度明顯下降。血清中 K＋ Na－ Cl隨著DCAB的增加而增加。血清Ca濃度隨DCAB增加而下降，血漿Mg不受DCAB影響，血漿P受不受DCAB的影響還存在異議。在泌乳早期低的DCAB（DCAB＜50 meq／kgDM）增加尿Cl的濃度、尿中 Cl的總分泌量和乳中CI的分泌量。Tucker等（1988）研究表明，DCAB從一100men/kqDM增加到200meq／kgDM時，血漿 Cl的濃度隨著降低，且在 150和300meq／kgDM是變化最顯著。Delaquis（1992）研究表明，增加 DCAB能增加水的攝入量、水的吸收和尿量，但并不改變腎小球的濾過率和腎臟的血流量。 酸堿平衡是指動物保持體液質于濃度恒定的趨勢。在正常情況下，細胞外液的 pH值為 7．4± 0．05，其極限量為68－7．8。衡量酸堿平衡狀況的指標有血液pH值、HCO3－的濃度、CO2分壓等。血液中的pH。、HCO3一和Pco2的巨大變化與環境溫度有關。熱應激可引起血液pH、Pco2發生顯著地改變，使機體的酸堿平衡失衡。DCAB對血液酸堿平衡有直接影響，當DCAB增加時，H＋降低，pH升高，HCO3一濃度增加，Pco2增加。Tucker等（1988）對荷斯坦牛的研究表明，在熱應激時，DCAB從一 10meq／100gDM增加到20meq／100gDM時，奶牛血液pH和HCO3一分別增加 0.06PH和1.8－3．9mmHg，尿液pH也明顯增加。總之，DCAB增加能增加奶牛機體的緩沖能力，使體液酸堿平衡向堿性方向移動。同時，尿中的pH也隨著DCAB的增加而增加。 綜上所述，熱應激對奶牛生產性能具有不利影響，DCAB對熱應激奶牛采食量、消化率。礦物質代謝、酸堿平衡及其它血液生化指標、產奶性能等不同程度的影響，可見調節DCAB可以調節機體的多種機能，使之有利于熱應激奶牛的產奶性能的發揮。一般認為，在泌乳奶牛高水平的DCAB可提高熱應激奶牛的采食量和生產性能，增強機體的緩沖能力，具有一定的緩解熱應激的作用。因此，在配制奶牛的日糧時，不僅要考慮礦物質元素的種類和絕對量，防止缺乏癥狀或中毒癥狀的出現，而且應考慮DCAB狀況，通過調節目糧陰陽離子組成，使機體保持最佳的酸堿平衡狀態，充分發揮其生產潛力。但DCAB對熱應激奶牛的生產性能影響的機理尚不清楚，并且不同的泌乳階段奶牛的適宜的DCAB值還沒有確定，需進一步研究。

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