蛋殼微觀形成的滲透壓機理

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    前文[1]已經分析了鳥類的受精卵為什么不在體內繼續發育成長，而是產卵后在體外孵化出后一代，其主要原因就是貧氧和富二氧化碳造成的。還有一個與此直接相關的問題，就是鳥類的卵都會形成一層硬而薄的主成分是碳酸鈣質的蛋殼，這也是與哺乳動物不一樣的地方。本文發現，蛋殼的微觀形成屬于一種服從化學平衡移動原理的滲透壓機理。
蛋殼的主要成分是碳酸鈣，不同禽類蛋殼的厚度和組成列于表-1中[2]。


               表-1. 蛋殼的厚度和組成（%）                                          

種類	厚度（mm）	碳酸鈣	有機物	碳酸鎂	磷酸鹽
雞蛋	0.36	93.0	3.2	1.0	2.8
鴨蛋	0.47	94.4	4.3	0.5	0.8
鵝蛋	0.81	95.3	3.5	0.7	0.5

   
    雞蛋在蛋黃處有一直徑約2~3mm的白色小點狀胚盤。未受精的胚盤叫胚珠，呈圓形比較穩定；受精的胚盤呈多角形，也叫胚胎，不穩定。


    與哺乳動物相比較，鳥禽類的受精卵不能在體內發育成幼仔，主要是它們在進化中沒有形成胎盤。因此鳥禽類的卵細胞或胚胎的生長和發育缺少與母體之間順暢的營養、氣體及排泄物的交換系統，在母體中的貧氧與富二氧化碳的環境中，只能大量積累蛋黃和蛋白，而不能順利發育成子代個體。


    受精蛋排出體外后，溫度會隨環境而變低，并且與體內相比，有了較大的溫度起伏。當溫度降低或發生變化時，外部的空氣會從蛋殼的氣孔進入蛋內的氣室，發生內、外的氣體交換，為孵化時的發育提供了必須的氧氣。


    受精蛋通常達到或超過25℃就會發育。發育時最初形成血環，隨著溫度升高開始產生許多枝形的血絲[2]。受精卵在體內不能發育出這樣的微血管，表明氧是這一過程的關鍵因素?，F在許多文獻已經證明，胚胎在最初的發育過程中有一個必須的表觀遺傳學的重編程過程[3]。這個過程涉及到DNA的CpG島的去甲基化過程。甲基化與去甲基化不是一種可逆過程，去甲基化實際上是一種氧化作用。甲基先被氧化為羥甲基（也可看作一個甲醇基團），再被氧化為甲醛基，最后以甲醛或二氧化碳和水的形式被除去。


    甲基既是還原性基團又是疏水性基團。DNA與組蛋白的甲基化與否，代表染色質所處環境的兩種性質傾向：一是氧化還原性質，二是親水與疏水性[4,5]。當環境處于強的還原性傾向時，易被蛋氨酸（甲硫氨酸）甲基化。甲基是強疏水性基團，無論是DNA還是組蛋白的側鏈氨基經甲基化后，都會由強親水性變為強疏水性。DNA啟動子區的甲基化引起的強疏水性會阻止該基因的激活。因此受精卵的貧氧狀態會通過甲基化的疏水作用減緩或阻止胚胎的發育和生長。

    如圖所示，形成雞蛋的生殖系統主要由卵巢和輸卵管兩大部分組成。一個卵巢有幾百萬個卵泡，這些卵泡都是在小雞胚胎孵化的最初階段就已經形成。雖然每個卵泡都含有一個稱為卵子的卵母細胞或生殖細胞，但眾多的卵泡中僅有少數能被成熟排卵。卵巢中的卵子能在成長過程中不斷積累卵黃而迅速增大，經過9~10天成熟，從卵泡縫痕處破裂排出，立即被輸卵管的喇叭部納入，并在此處受精。未受精蛋的生殖細胞不再分裂，但無論受精與否，都能繼續成長為外形相同的雞蛋。


    卵黃進入輸卵管后約30分鐘，先到達具有很多腺體的蛋白分泌部（也叫膨大部），蛋白迅速增多逐漸包圍蛋黃，并在輸卵管的蠕動推進下緩慢旋轉前進，大約經過3個小時，先后形成內稀蛋白層、濃蛋白層和外稀蛋白層。再進入輸卵管的峽部形成內、外蛋殼膜。之后進入子宮部大約存留18~20小時，滲入大量子宮液，蛋白質因稀釋而重量增倍，蛋殼膜鼓脹而蛋形出現。在鼓脹的后期，子宮壁及蛋殼膜受到的內部壓力增大，產生如下的化學平衡移動：

    溶液的滲透壓具有依數性，它與溶液中的溶質顆粒數成正比。根據滲透壓與機械力平衡移動原理[6]，雖然一個鈣離子與兩個鈉離子跨膜交換時電荷守衡，但兩個鈉離子產生的滲透壓卻是一個鈣離子的兩倍。另一方面，化學平衡總是向著削弱平衡改變的方向移動。例如，當生物膜的一邊壓力增大時，平衡就會向減小或削弱這種壓力增大的方向移動。當蛋殼膜鼓脹時對子宮產生一種膨撐力，也就是內壓增大。這時跨膜離子交換平衡將向著減小內部壓力的方向移動，也就是來自子宮液的鈣離子從殼膜外進入雙殼膜間，而雙倍的內部鈉離子或氫離子滲出殼膜外進入子宮液。


    隨著鈉離子與氫離子的向外擴散，帶動著碳酸氫根自卵黃區經蛋白質區進入雙殼膜間。在跨殼外膜的離子交換中，氫離子和鈉離子滲出殼膜外，碳酸氫根成為碳酸根而在雙殼膜間積累，濃度迅速增大。在雙殼膜間，當鈣離子的濃度和碳酸根離子的濃度之積大于碳酸鈣的離子積ksp時，碳酸鈣就開始在雙殼膜間結晶析出，蛋殼開始形成。隨著蛋殼的逐漸增厚，擴散和離子交換逐漸減弱，蛋內代謝產生二氧化碳的速度減小，碳酸氫根由蛋黃區經蛋白質區向外的擴散阻力增大，蛋內隨子宮液進入時帶進的鈉離子濃度越來越低，鈣/鈉或鈣/氫交換逐漸達到平衡態，蛋殼的生長慢慢停止。此時子宮壁只受到大的內部硬殼雞蛋的膨撐力并難以由離子交換再引起流體的動態變化，而持續刺激相關神經，使子宮肌肉連續收縮，從而將成熟的雞蛋推入陰道，大致經過20~30分鐘，排出體外，完成整個產蛋過程。（20180331）


參考文獻
1、王孝恩.為什么受精的雞蛋不能在體內發育成胚胎？中國科學院科學智慧火花，2016-07-11. 網址：http://idea.cas.cn/viewdoc.action?docid=49597.
2、江西農業大學-食品科學與工程學院 畜產品加工學，第三篇，蛋品加工學，第一章，蛋的結構及特性：https://wenku.baidu.com/view/bed ... 8.html?from=search.
3、姚雅馨，李向臣，張勇，喬利敏，關偉軍，馬月輝.（2009），DNA甲基化與組蛋白修飾對克隆胚胎發育的影響. 中國比較醫學雜志，19（1）：50~54.
4、王孝恩 RNA和DNA之間的結構變化顯示的疏性性差異. 濰坊教育學院學報， 2006年，第19卷第四期第10-13頁.
5、Shari Orlanski, et al. (2016)Tissue-specific DNA demethylation is required for proper B-cell differentiation and function.PNAS. 2016 113 (18) 5018-5023;
6、王孝恩.生物電與肌肉收縮的滲透壓機理. 中國科學院科學智慧火花，2017-02-22. 網址：
http://idea.cas.cn/viewdoc.action?docid=54558.