飼糧纖維對后備母豬卵母細胞質量的影響及其作用機制

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　　摘要: 卵母細胞質量是決定雌性哺乳動物繁殖性能的關鍵因素。研究證實，飼糧中添加纖維可通過影響后備母豬體內激素和代謝產物等途徑調控卵母細胞質量。本文就飼糧纖維對后備母豬卵母細胞質量的影響及其可能作用機制做一綜述。

　　關鍵詞: 飼糧纖維     后備母豬     卵母細胞質量     影響     作用機制

　　規模化豬場中后備母豬由于不發情或發情推遲等現象被淘汰的比率高達20%~30%[1]，而卵母細胞質量不良是導致后備母豬淘汰率升高的關鍵因素。卵母細胞質量直接影響后備母豬的受精率、卵裂率、早期胚胎存活率、妊娠附植和維持、胎兒發育、產仔數以及胎兒成年后的健康狀況[2]。在生產模式逐漸標準化的今天，后備母豬的飼養條件及生長模式都趨向于一致，營養便成為影響后備母豬自身發育和成熟的重要因素之一；而不同營養物質的供給，在一定程度上影響后備母豬卵母細胞質量[3]。研究發現，母豬飼糧中添加適量纖維能夠促進卵母細胞的成熟，從而改善卵母細胞質量[4-6]。本文就飼糧纖維對后備母豬卵母細胞質量的影響及其作用機制進行綜述，旨在引起學者們對飼糧纖維調控卵母細胞質量的關注，并為飼糧纖維在母豬上的合理利用提供可靠的理論支持。

　　1 卵母細胞質量與后備母豬繁殖性能

　　生豬產業中，高產仔數是豬場效益的關鍵所在。產仔數的提高依賴于受精后胚胎的成活和妊娠期胎兒的發育，而胚胎的成活則由卵母細胞質量所決定[2, 4, 7]。評定卵母細胞質量的方法很多，如體外培養中常以卵母細胞達到第二次減數分裂中期(MⅡ)的比例來評定卵母細胞的成熟和質量；此外，卵母細胞后續發育能力包括卵母細胞受精率、卵裂率、囊胚率及良好的胚胎存活率等也常作為考察卵母細胞質量的依據。

　　在哺乳動物體內，排卵前卵母細胞需經過長期的生長發育以達到細胞質和細胞核的成熟，從而獲得受精能力以及隨后胚胎發育的能力[2]。胚胎死亡率較高的附植期，只有發育更好的胚胎才能較好地適應子宮環境的變化，最終成為新生幼仔。研究發現，梅山豬產仔數多是由于早期胚胎成活率高，在排卵前7 h有更多的卵母細胞達到MⅡ期[2]，說明達到MⅡ期的卵母細胞比例越大，妊娠早期的成活率越高；Zak等[8]利用相同的哺乳母豬模型有力地證明了這一觀點。由此表明，卵母細胞的質量直接影響母豬的產仔數[8-9]。因此，提高卵母細胞質量是增加產仔數、提高母豬終身繁殖性能和經濟效益的重要途徑。

　　2 飼糧纖維對后備母豬卵母細胞質量的影響

　　后備母豬配種前，飼糧中添加適宜水平的粗纖維可以提高卵母細胞質量，進而改善胚胎存活率，最終提高初生仔豬成活率及斷奶仔豬數，改善母豬繁殖性能[4-6]。飼糧中可添加的纖維種類繁多，例如大豆殼、麩皮、麥秸、甜菜渣、羽扇豆等，然而不同種類的纖維對后備母豬的影響存在差異。Renteria-Flores等[10]在母豬飼糧中分別添加30%燕麥麩(可溶性纖維)和12%麥秸(不可溶性纖維)，胚胎的存活率分別為80.3%和76.4%。Arias-álvarez等[11]在母豬飼糧中分別添加木質素纖維(不溶性纖維，占飼糧干物質的4.9%)和高木質素纖維(不溶性纖維，占飼糧干物質的15.8%)，前者達到MⅡ期的卵母細胞數量增加。配種前母豬飼喂高纖維飼糧可提高其卵母細胞質量，增加妊娠期胚胎的存活率，減少子宮內發育遲緩的胚胎數量[12]。Ferguson等[5]研究發現，后備母豬飼糧中添加甜菜渣(占飼糧干物質的50.0%)可使促黃體生成素(LH)脈沖的發生更加頻繁，并且達到MⅡ期的卵母細胞數量增加，卵母細胞的成熟率提高10%。Weaver等[6]研究發現，配種前飼糧中添加麥麩(占飼糧干物質的5.0%)和羽扇豆(占飼糧干物質的3.5%)，后者可提高后備母豬卵母細胞質量。

　　綜上所述，不同來源和添加水平的纖維對卵母細胞產生的影響不同。纖維在一定程度上可以促進卵母細胞的發育、提高卵母細胞質量，從而使其在后備母豬的生產應用中發揮作用。然而由于纖維來源的復雜性，有利于提高后備母豬生產性能的纖維來源和添加水平還有待進一步研究驗證。

　　3 飼糧纖維調控后備母豬卵母細胞質量的機制

　　纖維主要存在于植物的細胞壁中，如谷物、蔬菜、豆類、堅果、水果和種子中含有大量纖維，是飼糧纖維的重要來源。纖維具有持水性、黏性、可發酵性、吸附螯合作用和填充作用等特性，母豬飼糧中添加纖維能夠降低成本、提高經濟效益，提高產活仔數、斷奶仔豬數、初生窩重和斷奶重[13-15]。然而，飼糧纖維水平也是影響飼糧消化率的一個重要因素，飼糧纖維水平過高，飼糧的消化率會降低。

　　3.1 飼糧纖維在后備母豬體內的代謝

　　飼糧纖維最主要的一個特性是不被小腸所消化，但在大腸內會被發酵分解。一些纖維在腸道內可以發揮益生元的功能并可選擇性地向著對腸道微生物有益的方向進行[16]。大腸內，厭氧菌能夠將不消化的纖維水解為低聚寡糖，并進一步水解為單糖，通過糖酵解途徑(六碳糖)和磷酸戊糖途徑(五碳糖)代謝，單糖被轉化為磷酸烯醇式丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸被菌群發酵轉化為有機酸，其中乙酸、丙酸和丁酸是纖維發酵產生的最主要短鏈脂肪酸(SCFA)。Anguita等[17]給豬分別飼喂低纖維(77 g/kg)、標準纖維(160 g/kg)和高纖維水平(240 g/kg)飼糧，發現高纖維水平飼糧可以增加豬體內SCFA濃度，產生更多的乙酸，低纖維水平飼糧較其他2組產生較多的丁酸。

　　豬體內，發酵產生的SCFA給豬提供的有效能量可達豬所需總能的7%~17%[17]，而產生的SCFA種類和纖維源的單糖組成密切相關[18]。依據飼糧纖維中單糖的組成差異，不同纖維產生的SCFA種類不同，其中糖醛酸含量較高的飼糧纖維能夠提高動物體內乙酸的濃度，葡萄糖含量高的飼糧纖維可提高機體丙酸的濃度，而木糖含量高的飼糧纖維則促進丁酸的產生[19]。發酵產生的SCFA中，70%乙酸會被肝臟攝取，在肝臟內轉化為乙酰輔酶A，之后參與脂肪酸的合成[20]；丙酸影響肝臟和膽固醇代謝，進入血液循環中的30%~50%丙酸被肝臟攝取作為糖異生的前體物，參與機體供能[21]；產生的約65%丁酸在腸道內通過糖異生途徑作為腸道細胞的能量來源[22]，調節上皮細胞和免疫細胞的生長、死亡[23]。

　　3.2 飼糧纖維通過其消化代謝產物調控后備母豬卵母細胞質量

　　丁酸作為一種被廣泛研究的纖維代謝產物，可以促進結腸細胞分裂，通過調節機體抗氧化相關基因和酶的表達改善機體健康狀況[24]。在卵母細胞的發育過程中，組蛋白修飾是減數分裂階段的關鍵環節。共價組蛋白修飾廣泛作用于乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化過程[25]，乙酰化作用影響許多基本過程，如細胞周期停滯、分化和細胞凋亡總是緊隨著組蛋白乙酰化的提高而發生。丁酸鈉是一種非競爭性組蛋白去乙酰化酶抑制劑[26]。Liu等[27]收集豬的卵巢并分離出卵母細胞，分別用0、1.0、5.0和10.0 mmol/L的丁酸鈉處理卵母細胞44 h后，結果發現，相對于其他3個組，1.0 mmol/L丁酸鈉組有更多的卵母細胞(47.2%，n=30) 達到MⅡ期。由此表明，纖維在動物體內發酵產生的SCFA能夠對卵母細胞的發育產生一定的促進作用。

　　3.3 飼糧纖維通過調節激素調控后備母豬卵母細胞質量

　　母豬在采食纖維的過程中，其體內的激素也隨著發生一系列變化，從而對卵母細胞質量產生影響。不同能量水平和能量來源(脂肪、淀粉和纖維)的飼糧可影響血液循環中的雌二醇(E2)和黃體酮水平，從而影響后備母豬的卵泡發育和卵母細胞質量[3-5]。

　　研究認為，下丘腦促性腺激素釋放激素(GnRH)分泌的增加是動物發情的關鍵標志[28-30]。Kisspeptin是由Kiss-1基因(神經肽類編碼基因)編碼的內分泌肽類激素。Kisspeptin在嚙齒動物下丘腦神經元GnRH的分泌中起關鍵信號作用[31-33]。類固醇激素如E2、孕酮(P)和能量代謝激素瘦素均可有效提高Kisspeptin的表達，誘發青春期小鼠初情期啟動[34]。

　　3.3.1 飼糧纖維通過調節雌激素調控后備母豬卵母細胞質量

　　纖維可以通過影響體內膽固醇的代謝而降低體內雌激素的濃度[35]。飼糧纖維對卵母細胞有益作用的原因可能是由于纖維在腸道內的吸附作用使E2隨著糞便排出而不再進入體內循環[5, 36]，而雌激素濃度的降低會減少雌激素對GnRH的負反饋，增加LH的釋放，從而改善后備母豬卵母細胞的質量。

　　體外研究發現，纖維發酵產生的SCFA——丙酸可抑制機體膽固醇的合成。而膽固醇是動物體內生成類固醇激素如E2的基本原料，膽固醇合成的減少勢必會降低E2的生成，從而改善后備母豬的卵母細胞質量。體內試驗發現，后備母豬飼糧中添加羽扇豆纖維，其可在體內轉化為脂肪酸，作為一種能量來源維持血糖和胰島素的濃度，同時增加體內LH的釋放頻率，影響卵泡與卵母細胞的發育[37]。研究也發現，飼喂高纖維水平飼糧可以促進后備母豬體內LH的釋放頻率，促進卵泡與卵母細胞的發育[5]。然而，Weaver等[6]研究指出飼喂高纖維水平飼糧對后備母豬體內LH濃度無顯著影響，這可能是由于纖維的種類以及添加量的不同導致結果的不同。以上研究表明，飼糧纖維的攝入可以通過影響雌激素濃度促進后備母豬卵泡與卵母細胞的發育。

　　3.3.2 飼糧纖維通過調節瘦素調控后備母豬卵母細胞質量

　　瘦素是一種重要的脂肪分泌因子，在介導能量代謝狀態、神經分泌軸和繁殖過程中發揮重要作用，可作用于下丘腦-垂體-性腺軸，直接作用于Kiss-1基因促進Kisspeptin表達。在動物及人的研究發現，攝入高劑量的可溶性纖維可以降低血液中瘦素的濃度[38]。研究也表明，與非素食主義者相比，素食主義者纖維的攝入量增加，血清中瘦素的濃度顯著降低[39]。由此表明，纖維可以影響機體瘦素濃度，通過瘦素調節Kisspeptin的表達來改善卵泡和卵母細胞的發育。

　　3.4 飼糧纖維通過調節機體代謝產物調控后備母豬卵母細胞質量

　　研究表明，飼喂高纖維水平飼糧可減少葡萄糖的吸收，阻止消化酶對包裹在細胞壁中淀粉的分解，減緩淀粉降解為葡萄糖的速度[40-41]。富含纖維的飼糧種類中，羽扇豆和羽扇豆外殼富含非淀粉多糖，非淀粉多糖可以在小腸中被消化并增加可作為能量的脂肪酸含量，從而有利于維持血液中葡萄糖和胰島素的濃度[37]。Knudsen等[40]研究發現，纖維主要通過影響豬的胃排空速度來調節葡萄糖吸收。Johansen等[41]證明纖維素有降低豬血液葡萄糖濃度的作用。劉長忠等[42]研究表明，高纖維水平飼糧可顯著降低鵝血液葡萄糖濃度。血液胰島素抵抗產生的原因之一是游離脂肪酸濃度的升高[43]，而纖維在后腸道發酵產生的乙酸能減少血液中游離脂肪酸的濃度[44]，從而降低胰島素抵抗的發生。其機理可能是發酵產生的乙酸在血液中通過氧化為肌肉組織的活動等供能，從而減少了機體對脂肪的分解，減少了游離脂肪酸的釋放；在乙酸供能有限的情況下，機體會加快游離脂肪酸的氧化，進一步降低血清中游離脂肪酸濃度[45]。綜上可見，飼糧纖維有利于維持母豬血液葡萄糖和胰島素濃度的穩定，穩定的葡萄糖和胰島素濃度能夠使營養分配向更有利于卵泡生長、卵母細胞成熟和胎兒生長發育的方向進行[46]，從而改善后備母豬卵母細胞的質量。

　　4 小結

　　綜上可知，纖維是影響后備母豬卵母細胞質量的一個非常重要的因素，飼糧纖維通過其消化代謝產物、調節后備母豬體內相關激素的分泌和濃度間接作用于GnRH及Kisspeptin、調節機體代謝產物，從而影響后備母豬卵巢中卵母細胞質量，進而影響胚胎以及胎兒的發育，最終影響后備母豬的繁殖性能。

　　盡管許多研究表明，飼糧纖維可以改善后備母豬卵母細胞質量、提高母豬的繁殖性能，但對于最佳的纖維種類和需求量尚無準確報道，這些問題有待進一步研究，以期為飼糧纖維在生產中的使用提供更準確的理論依據和實踐指導。

　　參考文獻：略
　　作者：石建凱, 石曉琳, 張攀, 吳小玲, 吳德, 徐盛玉
　　轉自：動物營養學報