奶牛飼料添加劑的應用現狀和發展趨勢

和興

文章來源：中國畜牧獸醫

作者：歐宇，李勝利

摘要：莫能霉素是一種聚醚類抗生素，學名為莫能霉素鈉（monensin sodium），在飼料應用時又稱為瘤胃素，是離子載體中最具代表性的一種。它在以下幾方面對反芻動物起作用：①抑制瘤胃革蘭氏陽性菌的生長，②增加瘤胃丙酸產量和比例；③減少甲烷產生；④抑制乳酸的產生，提高瘤胃PH；⑤降低飼料蛋白在瘤胃的降解；③減少氨的產生，增加血中葡萄糖的含量。莫能霉素已在國外肉牛業和禽業中廣泛應用，也作為治療性藥物用于防治奶牛酮病，是一種很有發展前景的飼料添加劑。
關鍵詞：莫能霉素；反芻動物；能量代謝；氯代謝

莫能霉素對反芻動物的影響在50年代后期引起許多國外學者的注意，并逐漸發現了這類抗菌素對瘤胃細菌的部分影響作用（姜寧等，1999）。自70年代中期美國食品和藥物管理局（FDA）正式批準莫能霉素可作為飼料添加劑應用于肉牛生產，之后在世界各地得到廣泛應用。加拿大已在奶牛瘤胃內應用莫能霉素緩釋膠囊（ CRC，controlled release capsule）技術，澳大利亞商業應用的抗脹氣膠囊（ABC，anti－bloat capsule）以莫能霉素為主要有效成分。國內有關莫能霉素對肉牛生產性能的影響的報道不一致，這可能是試驗條件和方法不一致造成。本文就莫能霉素在反芻動物瘤胃內環境、體內氮代謝、能量代謝等方面的研究近況作一綜述。

1  對瘤胃內環境的影響
1.1  對革蘭氏陽性厭氧菌的生長有抑制作用
莫能霉素能抑制革蘭氏陽性菌，包括產乙酸，丁酸，氫離子，乳酸鹽和甲酸鹽的細菌，但不影響產丙酸的革蘭氏陰性菌，以及乳酸發酵菌，如厭氧弧菌（anaerouibrio）、巨型球菌（megasphera）、月形單胞菌（selenomons）。莫能霉素對革蘭氏陽性菌的抑制作用與細菌細胞壁結構有關。革蘭氏陽性菌缺乏外部膜保護其細胞內膜，這樣的革蘭氏陽性菌通常對莫能霉素離子載體敏感。瘤胃中的螺旋鏈灰球菌（streptococcus,bouis）就是這樣的菌。螺旋鏈灰球菌是一種厭氧的革蘭氏陽性菌，當給飼大量谷物飼料時，瘤胃中該菌數量會激增。而當莫能霉素（5mg/1）存在情況下，該菌生長受到抑制，但葡萄糖的利用和乳酸的產生卻未停止，因此莫能霉素不抑制瘤胃內的細菌發酵（ Russell，1989）。Bergen等（1984）認為莫能霉素對瘤胃細菌的選擇性抑制是因為兩類細菌的底物磷酸化水平不同造成的，離子載體能影響H+、Na+和K+等離子的過膜流動和蛋白質成分的滲透，這阻礙了細胞膜上的主動轉運機制和溶質的攝取，細胞為維持主動轉運需消耗更多的代謝能，革蘭氏陽性菌所依靠的底物磷酸化水平不足以滿足這種能量增長的需要，導致細胞破裂。革蘭氏陰性菌能操縱一些電子隨著質子外排和／或ATP的合成進行轉運，在離子載體存在的情況下，增加的維持能量需要能夠得到滿足，因而仍能存活、生長和繁殖。

1．2   減少酸中毒的發生率
在高精料日糧條件下，莫能霉素能增加瘤胃PH，但不能完全防止酸中毒。瘤胃酸中毒是養牛業的常見病，常由于短時期將高粗飼料日糧轉換為高精日糧所致。莫能霉素通過影響乳酸和揮發性脂肪酸（VFA）濃度來改變瘤胃PH，在一定程度可緩解高峰期奶牛飼喂高精料日糧造成的酸中毒。可通過每天多次測定瘤胃PH繪制PH曲線，得知莫能霉素對瘤胃PH的影響。

2  對能量代謝的影響
2.1  改變瘤胃內揮發性脂肪酸（VFA）的組成莫能霉素的添加改變了瘤胃總的發酵方向，使瘤胃中揮發性脂肪酸的組分比例發生變化。體外試驗（Chalupa等，1980；Richardson等，1976）和體內試驗（Rogers等，1982；Armentano等，1983）證明，使用莫能霉素能大大改變瘤胃VFA的相對產生率，特點是丙酸濃度增加，乙酸和丁酸濃度下降＜Chen等，1979；Schelling，1984；Saner等，1989）。丙酸是反芻動物葡萄糖異生的主要原料，丙酸分子的增加，可防止氨基酸異化產生揮發性脂肪酸、CO2和NH2，具有節約蛋白質的作用。此外丙酸在代謝過程中產生的體增熱要低于乙酸、丁酸和生糖氨基酸，使代謝能用于生產凈能的比例增加，由于瘤胃中丙酸這種微生物發酵產物是最有效的產能和貯能物質，因此莫能霉素可提高反芻動物飼料能量的利用效率。

2．2   減少甲烷的產生
甲烷是飼料在瘤胃中不完全氧化的產物，一般要消耗飼料能量的12％，并且隨暖氣損失（Russell等，1989）。甲烷的產生通常伴隨著丙酸產量的減少，因為用于合成丙酸和長鏈揮發性脂肪酸的氫被用于合成甲烷。體內外法試驗結果表明，莫能霉素能使甲烷產量降低達31％（Schelling，1984）。莫能霉素離子載體抑制瘤胃中甲烷的產生包括兩個步驟，第一步是抑制革蘭氏陽性菌對碳水化合物發酵產生氫氣和甲酸；第二步是通過影響產甲烷細菌的膜內外質子梯度而直接抑制甲烷的形成，這一點已經在培養產甲烷氣的嗜熱自養菌試驗中得到證實。因而通過飼喂莫能霉素可降低產甲烷作用和增加瘤胃丙酸含量，提高飼料可消化能的利用效率（Richardson等， 1976； Armentano等， 1983；Russell等，1989）。

2．3   對碳水化合物的利用
碳水化合物的利用受離子載體的影響不大，莫能霉素能適當減緩淀粉飼料在瘤胃的降解速度。Tung等（1993）將添加莫能霉素的不同日糧進行持續培養，結果顯示，玉米日糧的消化增加，大麥田糧的消化降低。Suber（1998）用體內法試驗，結果表明添加莫能霉素對玉米型日糧和大麥型日糧在瘤胃有機物的消化和皺胃有機物的流量都無影響。莫能霉素對以粗纖維為主要能量飼料的反芻動物的瘤胃消化、痛胃后段的消化及消化程度的影響并不很大。莫能霉素有防止因采食高淀粉日糧導致的瘤胃脹氣的作用，并已在生產中應用，但機理仍不清楚。

3  對抗代謝的影響
3.1   抑制癌胃氨的產生Haimoud（1995）等報道，莫能霉素可降低瘤胃氨濃度，減少飼料蛋白在瘤胃的降解。 Russel（1988）等發現，對莫能霉素敏感的革蘭氏陽性菌，比對莫能霉素不敏感的革蘭氏陰性菌有更高的產氨活性。這些革蘭氏陽性菌主要起產氨作用。因為它們利用肽和氨基酸而不是碳水化合物作為能量來源（Russell等，1988；Yang等，1993）。體外試驗證明，莫能霉素離子載體通過抑制這些瘤胃混合產氨菌群對飼料氨基酸的脫氨基作用，從而減少體內氨的產量（Russell等，1989；Yang等，1993）。這種抑制作用根據日糧種類而有所變化。以牛草為全部日糧時，莫能霉素可以阻止氨基酸的脫氨基作用，表現出潛在的節約氨基酸作用；當日糧以前清為主時，莫能霉素可降低瘤胃溶解氨的濃度，減少瘤胃對氨的吸收，使氨在瘤胃內蓄積量增加，并為細菌合成蛋白質提供原料。

3．2   改變瘤胃內蛋白質的類型
離子載體可通過抑制瘤胃內細菌的分解蛋白質作用而節約飼料蛋白質，增加過瘤胃蛋白，減少微生物蛋白會成。離子載體使微生物蛋白氮產量的影響與反芻動物采食的飼料種類有關。當采食牛草或牛草與苜蓿混合型的日糧時，一方面降低了脫氨基作用，另一方面由于揮發性脂肪酸在瘤胃內濃度的提高，提供給微生物合成蛋白質所需要的能量得到滿足，因而提高了瘤胃微生物蛋白的產量。

3．3   對肽產生的影響
在人工瘤胃模擬系統內，莫能霉素可提高蛋白酶的活性，肽的積聚也隨莫能霉素添加而增加（Whestone等，1981）。Wallace(1990)等發現，飼喂離子載體后的綿羊瘤胃內小肽的濃度峰值是對照組的2倍。原因是離子載體抑制了瘤胃微生物對肽的攝取，致使小肽的降解受到影響。在半連續的培養液中，寡肽顯著受莫能霉素的影響，莫能霉素能抑制肽的進一步水解。日糧中的離子載體可減少牛瘤胃五肽的的斷鏈作用，對二肽則沒有作用（Newbold等，1990）。多肽酶類不直接受離子載體的影響，可能因在其它細菌中存在與能量相關的肽轉運而受到影響(Konings，1986）。

4   對反芻動物生產性能的影響
4．1   對肉牛增重和飼料利用效率的影響
在70  年代有關這方面的報道很多。添加莫能霉素可提高飼料利用率，節約飼料蛋白，有兩方面原因：①產生更多的丙酸用于生糖作用，減少了生糖氨基酸在肝中的降解量，②減少了飼料蛋白在瘤胃的降解量。莫能霉素對犢牛有明顯的增重效果。Raun等（1974）報道，在飼喂肉牛的粗料型日糧和精粗混合型日糧中，莫能霉素的最佳添加量為30g／t DM全價料，飼料效率（F／G）增加了 14％～15％，在小于 40 g／t范圍內，隨莫能霉素添加量的增加，采食量下降，體增重不變。Hanson等（1979）的試驗結果顯示，在10．5％CP的干酒糟日糧添加莫能霉素 200 mg／d·頭時，飼料效率增加 16 3％，在11.5％CP的豆粕型日糧添加 30 g／t的莫能霉素，飼料效率增加8．1％。他們認為較低的蛋白水平添加莫能霉素可獲得最大的飼料效率。

4．2   對奶牛產奶性能和酮病的影響Saner等（1989）對產犢后的經產母牛進行了莫能霉素試驗，將供試牛分為對照組、低劑量組（5 g／t DM）、高劑量組（30 g／T DM），結果顯示，低劑量組的采食量少于對照組，3組間在體增重、產奶量上均無顯著差異。低劑量組的乳脂率顯著低于對照組和高劑量組。莫能霉素不會影響乳蛋白和乳糖濃度，未造成任何不良影響。PhiPPS等（2000）也有相似報道。添加莫能霉素使奶牛亞臨床性酮病減少。在試驗期內，對照組的亞臨床性酮病發病率是50％，而低劑量組與高劑量組分別是33％和8％。莫能霉素可作為一種無副作用的治療性藥物用于防治酮病。Arieli等（2000）在圍產期奶牛日糧中添加莫能霉素 300 mg／d·頭時，試驗牛血中葡萄糖濃度增加，非必需脂肪酸（NEFA）水平也相應增加，他認為莫能霉素起到調控圍產期奶牛能量供應、動員能量代謝的作用。Maas等（2002）的研究結果與Arieli的相似，他還發現飼喂莫能霉素的奶牛血中尿素氮水平有所提高，胰島素不受影響，而且認為莫能霉素對放牧型奶牛場的主要功用是控制奶牛的瘤冒險氣。

由于目前有關莫能霉素對泌乳期奶牛產奶性能影響的報道不多，還不能肯定莫能霉素對產奶量、乳成分（乳脂、乳蛋白、乳糖）有益處，但與有關肉牛的報道一樣，莫能霉素使泌乳期奶牛瘤胃丙酸增加，莫能霉素對肉牛的很多有利作用也可用于產奶牛(Plaizier等,2000)。