飼料纖維對反芻動物的營養調控作用

文峰 · 發表于 2009-1-18 08:03:15

平衡日糧的一個經濟手段是追求瘤胃的最優發酵，降低發酵損失。瘤胃微生物需要的能量大部分是從碳水化合物發酵中獲取，瘤胃微生物一般可根據發酵碳水化合物的類型進行分類。美國康乃爾大學評價牛日糧的凈碳水化合物和蛋白質體系中，瘤胃微生物被區分為兩大類：發酵非結構性碳水化合物和發酵結構性碳水化合物的微生物，這種區分反映了氮利用、生長速率的差異，特別是能量來源利用方面的絕對區分。只要有合適的氮源，兩類微生物的生長速率和分解終產物直接與碳水化合物的消化成比例。因而調整反芻動物日糧中纖維的組成和含量，可以調控瘤胃中碳水化合物的分解速度和程度、pH值和揮發性脂肪酸產生的量和比例，調節氮源的利用，最終影響微生物的合成和動物的生產性能。　　飼料纖維對采食量、咀嚼和反芻的影響
　　中性洗滌纖維的消化程度和降解速率會影響瘤胃食糜的體積，從而影響反芻動物的干物質采食量。當飼料顆粒經咀嚼和微生物的降解至2毫米以下時，才能離開瘤胃，因此瘤胃消化飼草的時間是影響自由采食量的關鍵因子。纖維與飼料的飽腹特性有關，其在瘤網胃發酵和通過的速度比非纖維飼料成分慢。很明顯，減少草料中性洗滌纖維可提高反芻動物干物質采食量。據研究報道，給綿羊飼喂126種禾本科牧草和62種豆科牧草時的干物質采食量與飼草中性洗滌纖維的關系如下：干物質采食量(克／BW0.75·天)=128.8-1.09中性洗滌纖維(克／100克DM)(r2=0.58)。研究者用56種禾本科草和豆科牧草飼喂羊時，有機物的采食量與牧草中性洗滌纖維的關系為有機物的采食量(克／BW0.75／天)=95-0.75
　　中性洗滌纖維(克／100克DM)(r2=0.77)。反芻動物的各種代謝紊亂與粗飼料攝入量低有關，主要原因是日糧中刺激咀嚼的有效纖維量不夠。因此，有必要考慮日糧纖維的定性(纖維的物理形狀)和定量(日糧中的纖維濃度)方面來確保咀嚼活動能夠維持正常的瘤胃功能。
　　飼料纖維對反芻動物的咀嚼和消化有重要影響，因此在反芻動物營養學中提出了有效纖維(e中性洗滌纖維)的概念。能夠刺激反芻的最小中性洗滌纖維的數量為有效中性洗滌纖維，也是決定瘤胃pH值的主要因子。研究者認為，某飼料的e中性洗滌纖維必須保持乳脂率和瘤胃pH值不變時且能夠促進咀嚼和唾液分泌。美國康乃爾大學凈碳水化合物體系和蛋白質體系使用e中性洗滌纖維來調節瘤胃pH值和通過速率。除顆粒大小影響e中性洗滌纖維以外，還包括纖維木質化程度、水合程度和體積密度。當瘤胃pH值低于6．2時(這與日糧含有20％的e中性洗滌纖維有關)，e中性洗滌纖維的重要性體現在能降低發酵結構性碳水化合物的微生物的生長速率和微生物的總體數量。目前，e中性洗滌纖維的測定和需要量的確定還缺少標準和有效的方法，這限制了e中性洗滌纖維的應用。
咀嚼可降低飼草顆粒的大小，增加微生物附著的表面積。咀嚼與唾液的分泌呈正相關，唾液有以下幾方面作用：(1)可作為潤滑劑促進咀嚼和吞咽。(2)對瘤胃發酵提供營養和液體環境。(3)促進食糜通過瘤網胃。(4)緩沖微生物發酵產生的揮發性脂肪酸，創造適宜纖維水解的環境。飼草的木質化程度越高，抵抗咀嚼的程度越大，用于采食的時間越長。
　　飼料纖維對瘤胃發酵的調控作用
　　不可消化纖維和潛在可消化纖維的消化率與飼料顆粒滯留時間決定瘤胃飼料細胞壁的消化率。飼料顆粒通過瘤胃的速率是決定飼料占有空間特性的重要因子，減少微粒大小與瘤胃通過速率呈指數性增長關系。附著飼料微粒的微生物產氣量受到潛在可發酵纖維的降解率和數量的影響。含有較高的潛在可消化纖維延長附著顆粒微生物的產氣時間，使飼料顆粒在瘤胃更有浮力，與潛在可消化纖維已耗盡的飼料顆粒相比，這種機制使瘤胃網選擇性保護含大量潛在可消化纖維顆粒，進一步影響瘤胃發酵。不成熟飼草比較高的發酵速率與含有較高的潛在可發酵纖維所抵消，禾本科草比豆科植物一般含有比較高的潛在可消化纖維和較低的纖維消化率，禾本科草的纖維顆粒比豆科植物更有浮力，因為產氣量與顆粒發酵時間長有關。
　　中性洗滌纖維的消化速度和程度的差異以及中性洗滌纖維與非纖維碳水化合物瘤胃消化率的差異，均與瘤胃中酸的生成量并與最終維持瘤胃pH值有關。中性洗滌纖維難以消化，瘤胃中的酸產量少，因此，飼料中中性洗滌纖維的濃度與瘤胃的pH值呈負相關。當飼料中性洗滌纖維的含量低于20％時，細菌產量下降，中性洗滌纖維每下降1％，細菌產量減少2．5％。發酵非結構性碳水化合物菌在獲得充足的蛋白質和肽時，細菌的產量會增加18．7％，碳水化合物發酵速率快時，產生的氨量減少。不同來源的中性洗滌纖維不影響營養物質總的消化和利用率，但可以改變肥育閹牛瘤胃的發酵。易消化的飼料纖維減少了瘤胃的持水能力、液體體積和稀釋率，增加了瘤胃揮發性脂肪酸濃度和酸性洗滌纖維的周轉率。在生產實際中，通過改變飼草與精料的比例來調整非纖維碳水化合物／中性洗滌纖維的比例。日糧中飼草來源和顆粒大小影響瘤胃的緩沖能力、咀嚼時間和瘤胃的通過速率。
　　飼料纖維對消化、生產性能和健康的影響
　　肉牛日糧常常含有低濃度的粗飼料或加工成小顆粒的粗飼料，這可能導致肥育肉牛的酸中毒、蹄葉炎、瘤胃炎、腦灰質軟化癥、肝膿腫等疾病，最終造成生產性能和動物健康下降。總的來說，中性洗滌纖維比發酵非結構性碳水化合物更難消化，因而口糧中性洗滌纖維的含量與能量呈負相關，中性洗滌纖維的化學組成也影響中性洗滌纖維組分的消化，因此中性洗滌纖維含量相同的飼草或飼糧并不一定具有相同的產奶凈能。研究者提出了非纖維碳水化合物與中性洗滌纖維之間的互作關系，建議奶牛日糧中理想的非纖維碳水化合物／中性洗滌纖維的比例為0．9~1．2。非纖維碳水化合物中碳水化合物一般在瘤胃中被迅速降解，使瘤胃pH值和纖維水解細菌的活動降低，乳脂的合成也降低。當日糧來源于飼草的中性洗滌纖維含量低時，日糧中非纖維碳水化合物的比例從39％降低到29％，會增加奶和微生物的產量以及瘤胃的周轉速率。日糧纖維和碳水化合物的來源影響反芻動物后腸段的發酵程度，從而影響糞中有機物和氮的排出量。提高中性洗滌纖維在濕玉米淀粉渣日糧中的含量，增加了肥育肉牛后腸段的發酵。給奶牛飼喂低含量粗纖維苜蓿可降低粗纖維的體內消化率(46．3％對50．5％)，但是干物質采食量和乳產量分別提高12％和7％。減少細胞壁或者木質素的濃度，增加細胞壁的消化率能改進動物的飼草采食量和生產性能。研究者認為，如果飼草細胞壁的中性洗滌纖維消化率增加10％，能使采食6千克飼草中性洗滌纖維的奶牛可消化干物質增加0．6千克，日產奶量提高2千克。
結語
　　反芻動物是粗飼料的主要食用者。運用瘤胃調控手段，促進瘤胃微生物的最適生長，以實現動物體對粗飼料的最佳利用，將是粗飼料開發利用的根本所在。通過對影響瘤胃纖維降解的主要因素，及其調控技術作進一步深入細致的挖掘和研究，以實現粗飼料的最佳利用，對人類開發利用有限的自然資源、生產更多的動物產品，以解決因資源緊缺造成的生存危機，具有重要意義。