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前 言
每日脂質在動物組織的能量產生過程中擔任一重要角色，且作為必需脂肪酸 ( EFA ) 的來源。除此之外，它擔任某些非脂質營養的攜帶基之角色，尤其是脂溶性維生素 A、D 和 K。最近研究顯示，魚類對 EFA 之需要量視種類而有不同；另方面，魚類對能之需要量的研究顯示，肉食魚如虹鱒、鰻、鯡魚和鰈魚，利用高分子碳水化物作為能量來源的能力有限；每日脂質可擔任此一角色，旦對蛋白質有輔助的作用。
魚類必需脂酸需要量
最近數年來，魚類 EFA 之營養方面被廣泛的研究，選擇數種鱒魚作為實驗魚；調查顯示虹鱒 ( Salmo gairdneri ) 最佳生長需要麻油族 ( ω3 ) 的脂肪酸，同時有最好的飼料轉換率及免于疾病 ( Lee et al , 1967 ; Higashi et al , 1964 ; 1966 ; Castell et al , 1972 a , b , c ;Watanable et al , 1974 a , b , c )。
Nicolaides & Woodall ( 1962 ) 發現北美鱒喂飼亞麻脂酸 ( 18：2 ω6 ) 和 ( 18：3 ω3 ) 麻油酸缺乏日糧，會降低色素沉著。Castell et al ( 1972 a ) 發現虹鱒喂飼 18：3 ω3的需要量是 1% 日糧，有很好的飼料效率，且不與 18：2 ω6合用下即有好的生長率。含有 18：2 ω6之日糧比較 EFA 缺乏日糧，生長和飼料效率有一些改善，但 ω6 脂酸無法預防某些 EFA 缺乏癥狀如 “ Shock syndrome ”。Watanable et al ( 1974 a , c ) 將 0.8% ~ 1.6% 麻油脂酸放入日糧；喂飼少于 0.5% 18：3 ω3導致延遲生長，尾鰭糜爛和休克癥狀，此乃由于生理上刺激所造成 ( Castell et al , 1972 a )。一些論文中描述 EFA 缺乏癥狀 ( Castell et al , 1972 b ) 和 EFA 缺乏在脂質代謝和脂肪酸組成之影響 ( Castell et al , 1972 c )，結論是 18：3 ω3 對鱒魚的重要性和高等動物之亞麻脂酸相類似。
虹鱒之 EFA 需要量，乃利用含有低量脂質 ( 2 ~ 5% ) 之日糧作試驗。
Takenchi & Watanabe ( 1977 b ) 表示每日 18：3 ω3增加時，日糧中脂質隨之增加。Castell et al 和 Watanabe et al 報告喂飼含有 1% 18：3 ω3 和 4% 12：0 之日糧，導致好的生長；但 1% 18：3 ω3 和 9% 或 14% 12：0 卻造成生長減緩。如此提高脂質含量，為了最佳生長需有 2%以上之 18：3 ω3；顯示增加鱒魚每日脂質量，須提高 18：3 ω3之含量。EFA需要量應以 18：3 ω3和每日脂肪量百分率表示，大約 2%，此即表示虹鱒之實用日糧需要較高的脂質。
河鯰 ( Ictalurus punctaus )，為北美中重要溫水魚之一，不能和鱒魚一樣的有效利用 18：3 ω3 ( Stickney & Andrews , 1972 )。Dupree ( 1969 ) 最先報告基礎日糧附加玉米油，導致正生長反應和蛋白質輔助效用；但是在后期的實驗顯示玉米油中 18：2 ω6抑制生長，牛油和氫化玉米油比未處理玉米油有較好的效果。相同的結果可由 Stickney & Andrews ( 1972 ) 證實，日糧輔助牛油、橄欖油和鯡魚油三酸甘油脂有較高平均體重，而含有紅花籽油 ( 富含 18：2 ω6 ) 和麻油 ( 含 18：3 ω3 ) 則有較低平均體重。因此喂飼無脂日糧除 EFA缺乏癥狀外無生長減緩和肝及屠體中 20：3 ω9上升之現象；這些結果顯示河鯰 EFA 需要量少于虹鱒。
鯉 ( Cyprinus carpie ) 是日本重要人工培養的溫水魚之一，在 EFA需要量和河鯰相似 ( Watanabe et al , 1975 a )。最初利用小鯉魚，大約 2.5g，生長于無脂日糧中相當長的時期，而無肉眼上的問題；此和虹鱒不相同。附加飽和脂質 ( 5%甲基月桂酸 Laurate ) 造成正的生長反應；輔助 18：2 ω6或 18：3 ω3，22周在生長和飼料效率上有少許改善；無脂日糧可能由于缺乏脂肪而有較低的卡路里含量，以致有較低的生長率。利用 0.65g幼鯉進行飼育試驗，喂飼無脂日糧 4 個月；明顯顯現需要 18：2 ω6和 18：3 ω3的 EFA需要量 ( Watanabe et al , 1975 b；Takeuchi & Watanable , 1977 a )。最佳的增重和飼料效率，將可由喂飼 1% 18：2 ω6和 1% 18：3 ω3的日糧中得到。
河鯰和鯉之結果顯示溫水魚對 EFA的需要量，較少于冷水魚如虹鱒 ( Castell , 1978 )。
鰻 ( Anguilla japonica ) 為另一重要的溫水魚，也需要 18：2ω6和 18：3ω3。Arai et al ( 1971 ) 發現利用玉米油和鱈魚肝油以 2：1 之混合物，包含 ω6 和 ω3 脂肪酸，將可得到最有利的生長。Later Takeuchi et al ( 1980 ) 報告鰻需要和鯉相同的 18：2ω6 和 3ω3，但是是較低的含量，即 0.5% 和 1%。
淡水幼鮭在開始向海遷移前，經過獨特變形成為兩歲大的鮭魚；隨著幼鮭一成鮭變化過程中形態、生理和行動的改變，EFA需要量亦隨之改變。Takeuchi et al ( 1979 c , 1980 b ) 調查 Chum 鮭 ( Oncorhynchus keta ) 的 EFA需要量，發現不因生活環境的改變，即在海水和淡水的 EFA需要量沒有改變。迄今實驗魚類中，chum 鮭對 EFA缺乏最敏感；EFA缺乏導致生長不良，低飼料效率，高死亡率和浮腫蒼白肝，見于飼育試驗第 2 周。附加 18：2ω6 或 18：3ω3于日糧中，可以改善生長情況；但附加 18：3ω3 0.5%乃然無法改善死亡率。最佳的增重和飼料效率可經由和鯉一樣，輔助 1% 2ω6 和 1% 18：3ω3 而得到。
最適宜的每日ω3 脂酸范圍 1% ~ 2.5% 和高于 1%之每日ω6脂酸，對另一種鮭魚，coho 鮭 ( Oncorhynchus kisutch )，有生長降低現象 ( Yu & Sinnhuber , 1979 )。Takeuchi & Watanabe ( 1980 ) 證明 18：3ω3 可以有效預防 coho 鯉的 EFA 缺乏現象。
Kanazawa et al ( 1980 ) 最近試驗一種熱帶草食魚 Tilapia zilli，生活于淡水和海水中，對 EFA之需要量。20：4ω6 和 18：2ω6 的生長促進效用優于 18：3ω3 和 20：5ω3，顯示 Tilapia 需要ω6 脂肪酸，其 18：2ω6 或 20：4ω6 每日需要量大約 1.0%。
另方面，Yone et al 顯示 18：3ω3 在某些海產魚如紅鯛 ( chry-sophrys major ) ( Yone & Fujii , 1975a , b ; Fujii & Yone , 1976 a , b )，黑鯛 ( Mylio macroce phalus )，opaleye ( Girella nigricans ) 和鰤魚 Yellowtail ( seriola quinqueradiata ) ( Yone , 1978 )，不如淡水魚那幺重要。紅鯛和鰤在商業上很重要，在日本培養于溫海水中。當鰤魚日糧包含魚油如鱈肝油，含有大量的ω3 脂肪酸，比植物油如玉米油之ω6 脂肪酸，有較長的鏈和未飽和化；有較高的紅血球計數，血球比容計，血紅素和較好的飼料效率 ( Furukawa et al , 1966 ; Tsukahara et al , 1967 )
Yone et al ( 1974 ) 試驗紅鯛與鰤有相似的結果，喂飼鱈魚肝油比較玉米油之日糧，有較好的生長。EFA需要量不為 18：2ω6 或 18：3ω3 所滿足 ( Yone & Fujii , 1975 a , b ; Fujii & Yone , 1976 a )；日糧中輔助 3%以上的 18：3ω3，導致紅鯛之脂肪肝 ( Fujii & Yone , 1976 b )。輔助魷魚制備的 20：5ω3 和 22：6ω3 混合油，對這些魚有改善及促進生長的效用。Yone et al ( 1978 ) 發現ω3 含有較高未飽和脂酸，20 個碳原子以上 ( ω3HUFA )；擔任這些海魚營養的重要角色，而紅鯛日糧中 ω3HUFA需要量大約 0.5%。
長期飼育 18：3ω3 輔助日糧期間，海水魚和淡水魚對 18：3ω3 不同的需要，可以推定脂酸組成的變化。淡水魚中：鯉、鱒、鰻，Ayu fish ( plecoylossus altivelis )，喂飼 18：3ω3 結果顯現體脂中 20：5ω3 和 22：6ω3濃度之增加；但在鰈魚 ( Pleuronectes platessa ) ( Owen et al , 1972 )，紅鯛 ( Fujii et al , 1976 ) 則無此現象。由這些發現推斷，海水魚比淡水魚，對 18：3ω3 轉成 ω3HUFA 之能力較低。
比目魚 turbot ( Scophthalmus maximus )，當喂飼玉米油時不能將 18：2ω6轉成 20：4ω6；當喂飼 EFA缺乏日糧時不能將內源性 18：1ω9 轉成 20：3ω9 ( Cowey et al , 1976 a , Cowey et al , 1976 b ) 進一步證明，雖然鱈魚肝油有比目魚所需的 EFA，但未能由 18：3ω3 所滿足。Owen et al ( 1975 ) 利用〔14 C〕標識脂酸喂飼比目魚，可使鏈延長和脫飽和作用，發現 〔1–14 C〕18：1ω9，18：2ω6 或 18：3ω3 有限，約 3 ~ 15%；而虹鱒發現從 18：3ω3 的 70% 放射性存于 22：6ω3。Yamad a et al ( 1980 ) 最近的試驗再次證明，利用〔1–14 C〕18：3ω3 喂飼紅鯛、黑鯛、Opaleye、shipped 鯡和虹鱒，顯現 22：6ω3放射性為 14.5%；總活力在虹鱒為 3.6%，而海魚為 4.9 ~ 0.9。
Later Gatesoupe et al ( 1977 a ) 發現比目魚日糧中，至少需要 0.8% 長鏈 ω3 脂肪酸。雖然 C20 和 C22 ω3 脂酸較有效，但每日 18：3ω3 即可使比目魚有正的生長反應 ( Gatesoupe et al , 1977 b )。
高未飽和脂酸作為 EFA
魚肝油作為每日脂質的營養價
上述對魚類 EFA 之研究報告顯示，隨著種類不同而有不同的 EFA 需要量。虹鱒需要麻油脂酸 ( ω3 ) 作為 EFA，而鯉、鰻和 Chum 鮭之生長需要麻油脂酸和亞麻油脂酸。另方面，這些脂肪酸對紅鯛、鰈和鰤等海水魚并非必需，而ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3，可以有效的作為 EFA。
鱈魚肝油經過中度蒸餾所產生維生素精料，可以有效的提高生長和改善飼料效率。這些刺激生長效應之機轉不知道，但早期研究者歸因于 (1)脂溶性維生素 A 和 D ( Honjo , 1965 )，(2)磷脂 ( Phillips , 1963 )，(3)多未飽和脂酸 ( PUFA ) ( Higashi et al , 1964；Kaneko et al , 1967 )。最近研究顯示每日鱈魚肝油營養價值，可能是 PUFA，尤其是在脂肪酸部份中之ω3HUFA。
Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 報告喂飼虹鱒兩種部份，非皂化和總脂酸，由鱈魚肝油分離所得，其脂肪酸部份是營養價的主要元素。Lee et al ( 1967 ) 喂飼虹鱒，利用玉米油作為主要脂質來源，得到減緩生長；但當麻油脂酸或鯡魚油 ( 富含 C20
和 C22 ω3脂酸添加時，可增加生長。Trider & Castell , 1980 和 Castell & Covey , 1976 ) 報告鱈魚肝油比玉米油，對牡蠣 ( Crassostrea virginica ) 和龍蝦 ( Homarus americanus ) 有較高的營養價值；此乃由于兩者之脂酸類型不同，鱈魚肝油含較高量的ω3 脂肪酸，而玉米油較少。
鱈魚肝油作為 EFA 之重要角色，其有效成份是ω3HUFA，如 20：5ω3 和 22：6ω3。Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 利用甲基麻油脂酸替代鱈魚肝油，無法改善生長，顯示ω3HUFA有較高的營養價值。Yu & Sinnhuber ( 1972 ) 報告 18：3ω3 和 22：6ω3對虹鱒，有相似的 EFA價。鱈魚肝油中 20：5ω3 和 22：6ω3作用在于增強魚的生長，這些中性脂之脂酸組成平衡部份，對魚類生長比日糧中ω3 脂酸之總量較重要。
隨后論文中，Takeuchi & Watanabe ( 1976，1977 c ) 報告肝油的生長促進作用，由于脂酸中之 20：5ω3 和 22：6ω3的輔助效用。此外，20：5ω3 如同 22：6ω3有相似的生長促進作用；兩者具有較高未飽和ω3 脂酸，有生物的或 EFA效用，較高于 18：3ω3；如同 20：4ω6的 EFA效用較 18：2ω6 對哺乳類之作用還要好。ω3HUFA在許多種類魚測試，如鯉、鰻、Chum 鮭和 coho鮭 ( Takeuchi & Watanabe 1977 c，1980 )；發現輔助 0.5%20：5ω3 和 0.5%ω3HUFA 混合物 ( 20：5ω3：22：6ω3＝1：1 ) 對鯉、鰻和 chum 鮭的作用略勝于 1% 18：3ω3 ( 圖一 ) Takeuchi & Watanabe 報告無論日糧中低[量ω3 脂酸 ( 0.4 ~ 0.6% )，控制日糧含有鱈魚肝油，可有最好的增重。許多魚類如虹鱒、鯉、鰻、Ayufish、Chum 鮭和紅鯛之商業日糧，含有 4 ~ 6% 脂質及白魚粉而來的蛋白質來源和ω3 脂肪酸大約 0.4 ~ 0.6% ( 主要是 20：5ω3 和 22：6ω3 )；這些實用日糧可以滿足這些魚的 EFA 需要。
Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 利用卵磷脂試驗磷脂在虹鱒生長上之效用，雖然與鱈魚肝油含有少量極化脂沒有直接作比較。附加卵磷脂到甲基月桂酸中含量為 0.01和 0.05%，對生長情況無任何改善。Stickney & Andreus ( 1972 ) 發現含有 8%牛油+2%卵磷脂比單獨使用牛油較少增重，顯示卵磷脂無法增強鯰魚對飽和脂肪之利用 ( Kulikov , 1965 )。Takeuchi & Watanabe ( 1978 ) 利用從短頸蛤 ( Tapes japinica ) 抽出脂質，含有大約 60 ~ 70% 極化脂作試驗；脂質之三酸甘油酯和極化脂部份，均含有足量 20：5ω3 和 22：6ω3，對虹鱒有相同 EFA 價。從黃豆而來的磷脂輔助日糧，可改善斑節蝦 ( Penaeus japonica ) 之生長 ( Teshima , 1978 )。
不僅 18：3ω3 而且其他ω3 族脂，擔任許多魚類 EFA之角色。實用魚日糧，18：3ω3不是很重要，主要用作純化研究日糧；而ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3用來作為 EFA。后者經常以飼料油 ( 鱈魚肝油 ) 形式輔助魚日糧，喂飼魚類。
另方面，甲基化中斷雙鏈在 EFA 效用上是必需的。Takeuchi & Watanabe ( 1980 ) 顯示 C22：2
脂酸在ω3 位置具一雙鏈，另一接近羧端，對虹鱒和 chum 鮭無 EFA價值。
EFA缺乏在產卵期之影響
Watanabe et al ( 1978，1979 ) 證明 EFA 缺乏對虹鱒和紅鯛的產卵有很大的影響，EFA擔任魚類繁殖生理上一重要角色，如生殖醇在哺乳動物上相似 ( Watanabe et al . 1977 ) ( 表一 )。
| | | | | 虹鱒
對照組
EFA缺乏組
| | | | | 紅鯛
對照組
EFA缺乏組
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成虹鱒喂飼 EFA 缺乏酪蛋白日糧，在卵成熟前作為脂質來源喂飼 3 個月，發現具有低孵化率。成魚不像小魚，對 EFA缺乏的影響較少；在喂飼 EFA 缺乏日糧，組織脂肪中脂酸分布的變化在成魚很少發現。
附加 1%乙基亞麻脂代替麻油脂比較產卵情況之改善情形，當 18：3ω3 包含于虹鱒的繁殖日糧時，附加 18：2ω6是不需要的 ( Yu et al. 1979 )。紅鯛在產卵前喂飼 EFA缺乏純化日糧 6 個月，顯示出總產卵量、萌芽卵 eyed eggs 率和孵化率受到日糧中 EFA 情形的影響；發現 EFA缺乏日糧均較低。這些低質卵顯現不正常的油小球數，平均正常卵僅一個；幾乎所有的魚苗有不同程度的體變形。魷魚肝油富含ω3HUFA 可以有效的預防這些現象。
EFA的反作用
最近研究報告顯現虹鱒需要麻仁脂族ω3 脂酸，包括 ω3HUFA為一優良的生長促進作用。ω3HUFA 的 EFA值大約兩倍于 18：3ω3；虹鱒對前者的需要量約 10%，后者約 20%；過量的 EFA 會有不良的影響。
附加 18：3ω3 或 20：5ω3 和 22：6ω3 ( 1：1 ) 的ω3HUFA混合物于日糧中，含量高于虹鱒所需要的 4 倍，導致生長遲滯和低飼料效率 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 ) ( 圖二 )。過量ω3HUFA 所造的副作用，和一半量 18：3ω3的影響相似。Yu & Sinnhuber ( 1976 ) 報告附加 1% 18：2ω6可以刺激魚類生長，但是 2.5 或 5%卻使虹鱒生長受到抑制。高于 1%的ω6脂酸或過高的ω3 脂酸，均抑制 Coho 鮭的生長 ( Yu & Sinnhuber , 1979 )。我們應該注意用作輔助日糧之脂質中 EFA 的類型和數量，而 EFA需要量的變化依據脂質中ω3 脂酸的類型和含量。
每日脂質在體組成上之效用
體脂的組成明顯受到每日脂質之影響，附加高品質 5 ~ 25%每日脂質，對虹鱒或鯉無不良影響；但由于日糧中過量的能量，造成內臟脂肪的增加，然而肝的脂質含量不受每日脂質含量之影響。Ogino et al ( 1976 ) 發現虹鱒體脂之堆積，直接和每日脂質含量有關；相似的結果見于虹鱒 ( Castledine & Buckley , 1980 )，鰈魚 ( Cowey et al , 1975 )，河鯰 ( Garling & Wilson , 1976 )，鯉 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 ) 和比目魚 ( Bromley , 1980 )。
每日脂質缺乏 EFA或含有氧化產物，均影響體組成。Castell et al ( 1972 a ) 報告虹鱒喂飼 EFA–缺乏日糧，增加肌肉水分，增加肝呼吸率和血液血紅素的降低。Watanabe et al ( 1974 a ) 報告喂飼 EFA 缺乏日糧，在整個身體、肌肉和內臟有較高的水分和較低的蛋白質和脂質含量；肝脂質也較高，顯現脂肪肝。鮭魚肝易受 EFA缺乏之影響；chum 鮭顯現浮腫蒼白肝 ( Takeuchi et al. 1979 c )。
另方面，EFA缺乏日糧導致鯉魚肝胰的脂質含量減少 ( Takenchi & Watanabe , 1977 a )。這些脂質含量的變化由于中性脂的變化，組織中極性脂的含量保持一定，不受 EFA缺乏之影響；由于每日非必需脂酸如 12：0 和 16：0 而使肝中非極性脂增加 ( Watanabe & Takeuchi , 1976 )。EFA缺乏之動物的肝中脂質的蓄積，能夠經由脂蛋白生化合成之減少來追蹤 ( Fuknzawa et al , 1970，1971 )。4%每日 18：3ω3 導致紅鯛之肝的脂肪變性 ( Fujii et al , 1976；Fujii & Yone , 1976 )，而虹鱒的脂肪肝能經由附加 18：3ω3來預防，高量每日 18：3ω3 ( 3.7%日糧 ) 可使比目魚生長較好 ( Leger et al , 1979 )。過量 EFA減少肝脂指標和虹鱒的脂質含量，相反的效用見于 EFA 缺乏魚類 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 )。
體脂的脂酸組成受到每日脂質的影響；魚類能夠改變每日ω6／ω3 比率，以利于ω3 脂酸組合體脂 ( Sinnhuber , 1969 )；但是體脂的脂酸組成上；每日脂質的影響在三酸甘油脂和磷脂之間有所不同。每日脂質影響磷脂的脂酸組成，較大于中性脂。淡水魚磷脂部份，每日 18：2ω6 和 18：3ω3 延長和脫飽和化，前者變為 20：4ω6 和 22：5ω6，后者轉成 22：6ω3；在三酸甘油脂部份，這些脂酸堆積未改變，增加 18：2ω6 和 18：3ω3 的濃度 ( Takeuchi & Watanabe , 1977 a；Farkas et al , 1980 )。Farkas et al ( 1977 ) 推測三酸甘油脂保持一定的麻仁油脂，而磷脂則經過鏈的延長及脫飽和作用。含有足量麻油脂的日糧，這些脂酸不經改變在三酸甘油脂中堆積，或轉成 22：6ω3 放于磷脂和三酸甘油脂中。
日糧中 EFA 情況，對魚類磷脂的脂酸組成上見有影響。無脂日糧或 EFA 缺乏日糧，導致“ 不正常 ”eicosatrienoic acid ( 20：3ω9 ) 的增加，伴隨著磷脂中單乙烯脂酸和三酸甘油脂中 18：1ω9的上升，此見于虹鱒、鯉、鰻、chum鮭和河鯰；在鰈魚和比目魚由于無能力從 18：1ω9 轉成 20：3ω9，故無法使 20：3ω9增加 ( Owen et al. 1975 )。每日18：2ω6 和 18：3ω3，兩者降低 triene 含量。磷脂中 20：3ω9 的出現，和從三酸甘油脂而來的 18：3ω3 和 22：6ω3之消失，及三酸甘油脂中麻油脂之耗盡后 20：3ω9的蓄積有關 ( Farkas et al , 1977 )。
魚類喂飼 EFA 缺乏日糧造成 20：3ω9之增加，與其他動物的研究情形一致，如嚙齒類 ( Mohrhauer & Holman , 1963 )、雞 ( Hill , 1966 ) 和兔 ( Ahluwalia et al . 1967 )。許多動物的研究指出，亞麻族脂酸能滿足 EFA之需要；Mohrhauer & Holman ( 1963 ) 建議動物脂質中 20：3ω9／20：4ω6比率，能作為 EFA缺乏的指標。Castell et al ( 1972 b ) 指出虹鱒需要ω3 型脂酸，而 20：3ω9／22：6ω3比率適宜作為 EFA之指標。Alfin-Slater & Aftergood ( 1968 ) 推薦 20：3ω9／20：5ω3比率可作為日糧中麻油脂的含量指標，但比目魚出現 22：6ω3 累積于體脂中 ( Castel et al , 1972 b )。磷脂中 20：3ω9／22：6ω3比率用于評估 EFA 缺乏之基準，0.7% 以上的 18：3ω3才是適量的ω3脂酸。基于 0.4 或以上的比率顯示哺乳類缺乏。ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3用作 EFA，當 0.5%ω3HUFA 附加于日糧時，0.4 比率可以達到 ( 1.3% 每日卡路里 )；但是接受 1% 以上 18：3ω3 ( 2.5% 每日卡路里 )，比率卻少于 0.4 ( Takeuchi & Watanabe , 1976 b )。魚類喂飼 0.5% 20：5ω3 或 0.5%22：6ω3，顯現脂質的值分別為 25.3% 和 27.3%，當喂飼 1% 20：5ω3 或 1% 22：6ω3 則可得到 32%，而 3%18：3ω3僅有26.1%；由此可知 20：5ω3 和22：6ω3 比 18：3ω3 更有效的作為 EFA。
鯉魚需要 18：2ω6 和 18：3ω3作為生長用。Watanabe et al ( 1975 b ) 報告 20：3ω9／20：4ω6 比率和 20：3ω9／22：6ω3 比率，均可作為鯉之 EFA 指標；當兩者均用作指標時，在鯉接受足量的 ω6 和 ω3 脂酸時，前者變成少于 0.4，后者少于 0.6。
這些比率的應用，依據動物有關的同化能力；尤其是從每日附加的類型和生理上的需要，合成長鏈多未飽和脂酸的能力。在這些比率應用于人工培養時，必須確定數據。
這些比率僅用于評估魚類 EFA 缺乏情況之指標，評估 EFA 情況應從魚類生理、組織和生化方面考慮。這里有證據顯示，當 20：3ω9 ／ 22：6ω3 比率少于 0.4 時，虹鱒顯現 EFA 缺乏癥狀 ( Takeuchi & Watanabe , (1977 b )。每日月桂酸量提高時，增加虹鱒對麻仁脂的需要量。另方面，每日月桂酸含量在肝脂組成上無明顯效果，而脂酸分布上明顯改變歸因于日糧中麻仁脂量的增加。無麻仁脂日糧產生高百分率的 16：1 ，18：1 和 20：3ω9，這些含量因附加 1%麻仁脂而降低，而不管日糧中的月桂酸含量。低生長群接受含有 1%麻仁脂和 9% 或 14%月桂酸時，EFA 指標顯現較低值；因此不管魚類是否接受適量的 EFA 以造成最佳生長，應盡可能單獨由 EFA 指標決定之。
Takeuchi & Watanabe ( 1976 ) 報告虹鱒利用中量ω3 脂酸作為脂質來源時，月桂酸和棕欖脂酸沒有改變且無法改變脂酸組成。非常有趣的是無論日糧中高飽和脂酸的含量，魚體內飽和脂酸保持一定，大約總量的 24% ( Yu et al , 1977 a )。Stickney & Andrews ( 1971 ) 報告相似的結果見于河鯰的飼育試驗；日糧含有 10%牛油 ( 41%飽和物 ) 喂飼一群河鯰，另一種日糧含有 10% 鯡魚油 ( 25%飽和物 ) 喂飼第二群；20℃下 10 周后，兩群體脂的飽和脂酸含量均為 20%。
如果最佳生長速率得到時，須要有最適量的未飽和脂酸含量。過量每日ω3 或 ω6 脂酸存在一種非自然或不平常的情況，迫使動物代謝的反應，以適應這種不正常的情況 ( Yu & Sinnhuber , 1976 )。Takeuchi & Watanabe 報告每日 ω3 脂酸增加到大約 40% 時，肝極性脂中 ω3 脂酸總百分率會增加。魚類存在一種機轉，以調節和維持體脂飽和的正常量。飽和與未飽和脂酸的比率影響產生這些脂酸的酵素系統之平衡 ( 如脂酸合成?，多種去飽和?和鏈延長? ) ( Farkas et al , 1980 )。
飽和與未飽和脂酸之平衡，亦受到環境溫度之影響。( Roots , 1968 ; Knipprath , 1966a , b ; Kemp & Smith , 1970 ; Leger et al , 1977 ; Farkas et al , 1980 ) ( 本文 Lipid Nutrition in fish 由美國黃豆協會副代表楊培墻先生提供，特此致謝 ) ( 待續 )
飼料營養雜志第二冊合訂本
1987年元月號至1987年第12期
八七年．第十期 ( 94 ~ 104 )
每日脂質能量值
脂質在魚日糧中作為 EFA，亦擔任能量來源的重要角色，尤其肉食魚利用碳水化物作為能量的有效率低。魚類比禽類和哺乳類，需要較高的蛋白質含量 ( Cowey & Sargent，1972 )，由于許多種類的魚是肉食性，對于復合碳水化物具有較低的有效利用率，需要某些蛋白質作為能源，所以要有較高的蛋白質日糧。附加 EFA 之脂質作為能量來源，對每日蛋白質的有效利用是有幫助的 ( 蛋白質輔助作用 ) ( 表 2 )。
| | | | | | | | 虹
鱒
Rainbow tront
河
鯰
Channel catfish
鯉 ( 1 )
Carp
鯉 ( 2 )
鰻
Eel
鰤 ( 1 )
鰤 ( 2 )
鰈
Plaice
| P* 49：30：5
L 36：30：15
P* 40：18：5
L 36：32：15
P 42：10：6
P* 42：25：6
C+32；45；5
L 32：30：15
P 39：21：4
L 35：31：18
P 52：22：7
L 41：23：16
P 71：0：8
L 55：0：17
P 68：4：5
L 53：4：15
P 40：0：6
L 40：0：18
P 40：20：9
| | | | | | Takeuchi et
al ( 1978 c )
Garling et al
( 1976 )
Takeuchi et
al ( 1979a )
Ohmaet ++
Kagoshima
Pref.Fish.
Exp.st ++
Takeda et al
( 1975 )
Shimeno et al
( 1980
Cowley et al
( 1975 )
|
+ 蛋白質：可消化碳水化物：脂質
++ Watanabe T. ( 1980 ) 脂質，In Nutrition in Fish and Diet ( Edited by Ogino C. ) pp.149 - 186. Koseisha - Koseikaku, Tokyo.
魚類蛋白質需要量研究報告顯示，當日糧中適量蛋白質被利用作為可消化時，鯉和虹鱒的蛋白質需要量幾乎等于豬，而較低于肉雞 ( Ogino . 1980 )。換句話說，因為依據飼育效率生能和蛋白質需要量的變化，魚類的飼育效率明顯低于哺乳類。
每日脂質主要蛋白質輔助效用是替代蛋白質，能夠被分解和利用作為能量，且形成合成脂。脂質的蛋白質輔助作用廣泛的在各種魚類間調查 ( Lee & Putnam , 1973 ; Page & Andrews , 1973 ; Takeda et al , 1975 ; Adron et al , 1976 ; Takenchi et al , 1978a , b , c , 1979a , b ;Shimeno et al , 1980 ; Bromley , 1980 )。Takeuchi et al ( 1978b ) 報告虹鱒日糧中蛋白質與脂質的最佳比率，利用不同的蛋白質含量 ( 16 - 48% ) 添加不同量的脂質 ( 5 ~ 20% )；虹鱒最佳蛋白質與脂質之比率為 35% 與 15 ~ 20%，且在這種含量下每日蛋白質含量可從 48% 減至 35%，而在增重上沒有損失。同時也報告日糧中最適宜的能量與蛋白質比率 ( DE Kcal／
蛋白質 % )，利用固定的蛋白質含量 ( 35% ) 與不同含量的脂質 ( 5 ~ 25% ) 作試驗；每日脂質的增加，PER 和 NPU 值均增加，含有大約 18% 脂質日糧，有最好的增重和最大的蛋白質留滯 ( Takeuchi et al，1978 )。無論日糧中脂質含量或魚的生長率，魚體中能量留滯率是 60%；蛋白質和脂質的可消化率不受日糧中脂質含量之影響，可高達 98%。比目魚最佳生長的最適當的 DE ( kcal／蛋白質 (%) 比率是 130，所試驗的可消化能高于河比目魚 (Phillips et al，1966；Ringrose，1971 )，虹鱒 ( Lee & Pntnam，1973；Zeitoun et al，1973 )，阿鯰 ( Garling & Wilson，1976 ) 和鰤 ( Takeda et al，1975 )。
如果品質好的脂質添加大約 18%時，能夠滿足魚類的 EFA 需要量，而蛋白質含量可以減少至大約 15% 在虹鱒日糧中。如果利用鱈魚肝油維持卡路里含量，鰤魚日糧中蛋白質量可由 70%減至 55%，而不會延緩生長 ( Takeda et al，1975 )。Bromely ( 1980 ) 報告脂質的蛋白質輔助作用可被證實，此利用輔助 6%脂質日糧喂飼大約 3／4 量給比目魚作試驗；此種情形下，42%每日蛋白質轉成魚蛋白質；基礎日糧含有 0.5%脂質，只有 32%轉換。
另方面，雜食魚如鯉，能夠有效的利用碳水化物和脂質作為每日能量來源。從 320 - 460 Kcal／100g日糧附加 5 ~ 15%脂質以提高可消化能，發現對生長沒有改善，飼料效率或 NPU值亦一樣，而每日蛋白質含量維持大約 32%。當魚類喂飼含有 23%蛋白質日糧，無論 DE 如何，這些數值均較低 ( Takeuchi et al，1979a )。基于可消化能基礎上，最佳生長的 DE／蛋白質率是 97 - 116。
魚類日糧中蛋白質來源依賴著魚粉，由北方水域魚類制成粗料；200海浬捕魚區內，未來魚獲量將銳減，所以盡可能減低魚粉之含量。
每日脂質量和α–生殖醇的需要量
脂質含有多烯脂酸的高量攝入，增加 Vit. E 的需要量，而日糧中附加脂質可非常有效的促進每日蛋白質的利用情形。許多報告指出日糧中多未飽和脂酸 ( PUFA ) 含量，和動物對 α–生殖醇 ( Vit. E ) 的需要量很有關系。Horwitt ( 1961，1962 ) 報告人類之 Vit. E 攝量和 PUFA 攝量有直接的關系，如果每日亞麻脂量增加，則增加生殖醇的需要量。Hayes & 伙伴 ( 1969 ) 報告犬的研究，生殖醇直接和 PUFA 消耗量有關，亦和脂質代謝有關。
另方面，Alfin - Slater et al ( 1972 ) 發現植物籽油富含多未飽和酸喂飼 30%而無輔助 Vit. E時，無 α–生殖醇缺乏的證據或增加 α–生殖醇的需要量。
無論如何，魚類中這種關系的數據很少；Watanabe et al ( 1977 ) 報告日糧中未飽和脂酸增加，每日生殖醇的需要量亦增加。試驗中由于缺乏 α–生殖醇 ( Watanabe et al，1970a ) 顯現鯉有明顯的肌肉顯著損失；而氧化脂 ( Hashimoto et al，1966；Watanabe et al，1967；1968；1970 ) 可用作α–生殖醇需要量之指標。并且報告經由明顯肌肉退化的證據，每日亞麻脂酸含量增加，生殖醇需要量亦增加。有人證明鯉喂飼含有 15 ~ 20%鱈魚肝油 ( Watanabe et al，1981 ) 時，增加生殖醇的需要量。虹鱒生殖醇需要量低于鯉，也受到每日脂質之影響 ( Watanabe et al。1978 )。喂飼含有 15%甲基酯鱈魚肝油的生殖醇日糧于虹鱒 ( 0.9g 重量 ) 2周，結果造成生長遲緩，低飼料效率和高死亡率，伴隨痙攣；附加 5 g生殖醇可以預防這種現象。
魚日糧中脂質的氧化作用
海產魚脂質富含多未飽和脂酸，尤其是ω3
脂酸，供給 EFA 造成好的生長和飼料效率，并可作為良好的能量來源達成每日蛋白質的輔助作用。當曝露于大氣氧之下，脂質自動產生氧化；如果不注意日糧的制備和貯存，則魚類脂質中W3
脂酸之營養值可能轉正為負。
脂質氧化的產物，可能和其他營養反應，如蛋白質、維生素等，且減低每日脂質值或造成魚的不良效用。氧化脂在每日蛋白質，酵素和氨基酸的效用已經被證明，如 Ronbal & Tappel ( 1966 )，Opstvedt ( 1974 ) 和 Ko et al ( 1975 )。Njaa et al ( 1966 ) 發現鯖魚粉中脂質氧化有一很大的效用在可消化率上，比 NPU 值大。Opstvedt ( 1974 ) 也報告脂質的氧化減少魚粉的能值，亦可能造成魚粉品質的降低。
氧化脂對許多魚有毒性；Hashimoto et al ( 1986 ) 報告鯉的疾病中稱為“ Sekoke”病的，組織學上呈現肌肉退化，此在日本人工培養上是一個嚴重的問題，此乃利用干化蠶蛹作為飼料成份后氧化脂所引起的。附加 DL–α生殖醇醋酸鹽 ( 50 mg／100 g 日糧 ) 可以預防；但是利用抗氧化劑如甲基藍，BHA、乙基沒食子 ethyl gallate、 DPPD 和 ethoxy quin 則無此效用 ( Watanabe et al，1966、1967 )。Sinnhuber et al ( 1968 ) 相同證明附加 5%高氧化鮭魚油于虹鱒日糧中，可以利用 Vit. E 預防毒性或負作用。Fowler & Banks ( 1969 ) 描述北美鮭小魚喂飼腐敗魚粉所發生的癥狀；Murai & Andrews ( 1974 ) 也證明河鯰喂飼氧化大鯡油而引起肌肉退化。魚類喂飼含有氧化鯡油，在無輔助α–生殖醇或 ethoxyquin 時，發現抑制生長，飼料效率和存活率的現象；有三種不同的肉眼癥狀：滲出性素質、肌肉退化和去色素化。生殖醇在所有的因素上均比 ethoxyquin 有更大的效用；α–生殖醇和 ethoxyquin 的預防效果可由 Watanabe et al 和 Murai & Andrew 報告中得知；Takeuchi ( 1972 ) 報告當 ethoxy quin 無法改善過氧化物的吸收時，α–生殖醇可作為過氧化物分解者和腸上皮的穩定因子，改善氧化脂的吸收。
Aoe et al ( 1972 ) 調查生殖醇同類物對幼鯉肌肉退化的預防效果，結果證明α–生殖醇最有效，β–、γ– 和 s–生殖醇的效用依序遞減。非 α–生殖醇在鯉 ( Higashi et al，1972 ) 和 虹鱒 ( Watanabe et al，1978 ) 的同化作用，明顯較低于 α–生殖醇；且 α–生殖醇和其他生殖醇在魚的種類之間，發生的轉變很小。
鯉喂飼含有氧化脂日糧，其組織間低量的生殖醇，推測為氧化脂造成肌肉退化，且與 α–生殖醇缺乏有關 ( Watanabe et al，1966、1967 )。Watanabe et al ( 1970 a , b , c ) 證明 α–生殖醇缺乏日糧導致明顯的肌肉退化，此在鯉飼育 90 天后；而鯉需要維持最佳生長所需要的 α–生殖醇大約 100 mg／ 100 g日糧。在每日 5%脂質日糧上，chinook 鮭 ( Woodall et al，1964 ) 和虹鱒 ( Watanabe et al， 1978 ) 所需的生殖醇量較鯉低。應該注意不要使用氧化脂，且日糧應該預防進一步的氧化作用。
氫化魚油和動物脂肪作為能量來源的利用情形
氫化魚油或豬脂，豬油和牛油適合在魚日糧中作為能量來源，此由于在制備日糧中有較大的穩定性。此外，這些脂質廣泛用在動物飼料中作為能量來源，且容易得到。動物脂肪或氫化油具高溶點，在冷水魚類有較低消化性。因其配合飼料中利用較低溶點之脂質；因此較少被利用作為魚的日糧 ( Phillips，1969 )。
對于魚之能量需要量有最近的研究報告，顯示動物脂肪如豬油和牛油或氫化肉牛油，與其他脂質供予 EFA 的必需含量，能被利用作為魚日糧的能之來源，而在飼料效率、生長或存活率上無副作用 ( Yu et al，1977 a , b；Takeuchi et al，1978 d，1979 d )。Takeuchi et al ( 1979 d ) 報告肉牛油和數種氫化魚油具不同的溶點及在鯉和虹鱒的可利用性，更調查魚的大小和水的溫度對這些脂質效用之影響 ( 圖三 )。氫化魚油的可消化性受溶點的影響。當溶點減少則可消化性增加 ( 圖四 )。無論這些脂質，每日蛋白質的可消化率在 98%。溶點 53℃之氫化油，在鯉和虹鱒中明顯有較低的可消化率，尤其是魚重量少于 10 g 時。另方面，溶點 38℃的肉牛油和氫化魚油能被這些魚類有效的利用，無論魚的大小和水溫，其可消化率大于 70%，此顯示當利用這些海產脂質供予必須 EFA 量時，可以有效的作為能量來源，而無任何副作用。
基于虹鱒的試驗結果，每日脂質攝量所需 EFA 的量大約是 20% 18：3W3 或 10%W3HUFA；當含有 15%的動物脂肪或氫化魚油具 40℃以下溶點之干物質，和 3%高品質脂質以作為 EFA 的需要之干物質下，可以呈現輔助蛋白質的作用。Takeuchi et al ( 1978、1979、1980 ) 執行長期試驗 ( 3 年 )，測定低蛋白質日糧 ( 35% )，具高能量值 ( 18%脂質含有牛油作為能量來源和W3HUFA 的 10% 每日脂質 ) 的效用，結果顯示在虹鱒的每一時期如小魚、成魚和產卵期的正常生長均有效用。他們發現高能量低蛋白日糧，有效應用于虹鱒所有時期的發育，且這些時期的 EFA 需要量可以不改變。此外，產卵成魚喂飼這種日糧，和含有 45%蛋白質對照日糧相較之下，有較多的萌芽卵 eyed eggs 及較高的孵化率。
( 本文 Lipid Nutrition in fish 承蒙美國黃豆協會副代表楊培墻先生提供，特申謝忱！)
飼料營養雜志第二冊合訂本
1987年元月號至1987年第12期
八七年．第十一期 ( 97 ~ 102 )
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發表于 2009-7-17 21:33:00
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