飼料營養(yǎng)元素與動物免疫研究進(jìn)展

huawu

隨著集約化養(yǎng)殖業(yè)的高度發(fā)展，家禽對應(yīng)激和疾病的易感性增加，容易發(fā)病甚至死亡，影響禽類生產(chǎn)性能的發(fā)揮。動物的健康狀況取決于其免疫系統(tǒng)的功能與狀況。影響機(jī)體免疫力的因素很多，如遺傳（品系）、年齡、營養(yǎng)和各種應(yīng)激等，其中營養(yǎng)元素是影響機(jī)體免疫

力的一個重要因素，而且也是人為容易控制的因素。營養(yǎng)元素對畜禽免疫力的影響主要有兩個方面：（1）營養(yǎng)充足可增強(qiáng)畜禽免疫力；（2）營養(yǎng)缺乏可影響畜禽免疫系統(tǒng)的正常發(fā)育和作用。關(guān)于營養(yǎng)與免疫的研究，最初的目的是探討處于低營養(yǎng)水平時易感各種疾病的原因及宿主的營養(yǎng)狀態(tài)與免疫力間的關(guān)系。現(xiàn)在研究的重點則轉(zhuǎn)向如何給畜禽添加營養(yǎng)素以改善其免疫力，進(jìn)而提高生產(chǎn)性能。營養(yǎng)對機(jī)體免疫功能的巨大影響越來越受到營養(yǎng)學(xué)家和免疫學(xué)家的重視。本文主要討論主要營養(yǎng)元素（蛋白質(zhì)脂肪、維生素。微量元素）對機(jī)體免疫力的影響。

一、免疫系統(tǒng)與免疫應(yīng)答

免疫是機(jī)體的一種特異性生理反應(yīng)，通過識別和排除抗原性異物維持機(jī)體內(nèi)外環(huán)境的穩(wěn)定。動物機(jī)體的免疫功能是在淋巴細(xì)胞。單核巨噬細(xì)胞和其它有關(guān)細(xì)胞及產(chǎn)物的相互作用下完成的，這些具有免疫作用的細(xì)胞及產(chǎn)物以及與其相關(guān)的組織和器官，構(gòu)成了機(jī)體的免疫系統(tǒng)。

免疫應(yīng)答包括非特異性免疫應(yīng)答（如炎癥與吞噬反應(yīng)、補(bǔ)體參與反應(yīng)等）和特異性免疫應(yīng)答。特異性免疫應(yīng)答是動物機(jī)體免疫系統(tǒng)受到抗原物質(zhì)刺激后，免疫細(xì)胞對抗原分子的識別并產(chǎn)生一系復(fù)雜的免疫連鎖反應(yīng)的生物學(xué)效應(yīng)過程。特異性免疫反應(yīng)可劃分三個階段：（l）致敏階段。此階段是抗原物質(zhì)進(jìn)入體內(nèi)，抗原提呈細(xì)胞以及抗原特異性淋巴細(xì)胞對抗污的識別階段；（2）反應(yīng)階段。此階段是抗原特異性淋巴細(xì)胞增殖分化為淋巴母細(xì)胞，最終成為效應(yīng)淋巴細(xì)胞；（3）效應(yīng)階段。此階段是由活化的效應(yīng)性細(xì)胞——CTL、TD細(xì)胞和效應(yīng)分子——抗體和細(xì)胞因子發(fā)揮細(xì)胞免疫效應(yīng)和體液免疫效應(yīng)的過程，這些效應(yīng)細(xì)胞和效應(yīng)分子共同作用清除抗原物質(zhì)。

二、營養(yǎng)對免疫功能的影響

1．蛋白質(zhì)與免疫   蛋白質(zhì)是動物生命活動的基本物質(zhì)。在機(jī)體物質(zhì)代謝過程中起催化作用的酶。起協(xié)調(diào)作用的激素、具有免疫和防御機(jī)能的細(xì)胞因子和抗體等大多以蛋白質(zhì)為主體構(gòu)成。組織、器官的新陳代謝需要蛋白質(zhì)不斷更新與修補(bǔ)損傷組織。試驗證明，小鼠缺乏蛋白質(zhì)時，胸腺、脾臟的重量下降，且淋巴組織、器官中的淋巴細(xì)胞數(shù)目減少；雛雞蛋白質(zhì)缺乏時，對綿羊紅細(xì)胞的反應(yīng)減弱，細(xì)胞免疫功能受抑制（GliCk等，1983）。慢性缺乏蛋白質(zhì)的大鼠腸粘膜的顆粒細(xì)胞數(shù)目明顯減少，對病原的易感性增強(qiáng)。給雛雞喂飼缺乏蛋白質(zhì)的口糧，接種巴氏桿菌后其抗體量較少（Price，1999），并對大腸桿菌感染的抵抗力下降。但也有人認(rèn)為，蛋白質(zhì)邊緣缺乏可增強(qiáng)機(jī)體的免疫力與抵抗力。

2.氨基酸與免疫  保證動物機(jī)體有最強(qiáng)的免疫力，對蛋氨酸的需要量超過最快生長的需要量，而且補(bǔ)充膽堿和半胱氨酸均不能節(jié)省免疫所需的蛋氨酸。Hall等（1986）使用小鼠進(jìn)行的試驗解釋了這一現(xiàn)象的機(jī)理，這是由于淋巴細(xì)胞不能利用半優(yōu)氨酸和膽堿等前體物合成的氨基酸，導(dǎo)致了免疫系統(tǒng)對蛋氨酸的需要量較其它組織高，并且這種需要不能被胱氨酸和膽堿所節(jié)省。

蘇氨酸是合成免疫球蛋白分子所需的一種主要氨基酸，它的缺乏會降低免疫球蛋白的含量。試驗表明，小雞獲得最大免疫反應(yīng)所需的蘇氨酸水平與最快生長的需要量一致。

纈氨酸缺乏會抑制小雞對新城疫病毒的抗體反應(yīng)；纈氨酸和亮氨酸及異亮氨酸同時缺乏，會增加小鼠對沙門氏菌的易感性。

3．脂肪與免疫  高脂肪日糧會降低雛雞對肺炎球菌感染的抵抗力。高濃度不飽和脂肪酸抑制淋巴細(xì)胞增殖，而在低濃度或缺乏時淋巴細(xì)胞增多。必需脂肪酸缺乏，T細(xì)胞免疫功能降低，初次二次接觸T細(xì)胞依賴抗原和非T細(xì)胞依賴抗原血清的相應(yīng)抗體水平降低，脂肪中的膽固醇及其氧化物降低機(jī)體免疫力。

多不飽和脂肪酸與免疫有很大關(guān)系。多不飽和脂肪酸主要有兩類：含有兩個雙鍵的n－3族和n－6族，二者在體內(nèi)不能相互轉(zhuǎn)化。n－6族前體是亞油酸，n－3族前體是α一亞麻酸，n－3族多不飽和脂肪酸可以降低膜花生四烯酸水平，提高二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸水平，可抑制花生四烯酸轉(zhuǎn)化成前列腺素，從而調(diào)節(jié)免疫機(jī)能。

4．糖與免疫  細(xì)胞識別是靠細(xì)胞膜上糖蛋白來實現(xiàn)的，細(xì)胞免疫是靠免疫細(xì)胞膜上的受體（糖蛋白）來識別外來抗原而進(jìn)行。糖蛋白上的糖對其功能很重要，沒有糖基，糖蛋白就失去其生物學(xué)活性。

低聚糖分為有功能低聚糖和普通低聚糖。功能性低聚糖不能被單胃動物直接利用，但可從以下三個方面來實現(xiàn)對機(jī)體免疫功能的影響：（1）促進(jìn)動物腸道后段有益菌的增殖，從而提高機(jī)體免疫功能；（2）具有免疫性劑和抗原性，促進(jìn)機(jī)體免疫功能增強(qiáng)；（3）激活動物機(jī)體體液和細(xì)胞免疫，達(dá)到增強(qiáng)免疫功能。

5．維生素與免疫

（1）脂溶性維生素VA和VE對維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整和功能的正常是必需的。VA和VE營養(yǎng)不良或缺乏會導(dǎo)致畜禽免疫系統(tǒng)、組織器官、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其內(nèi)部代謝異常，免疫器官發(fā)育不良，免疫細(xì)胞數(shù)量減少及功能降低，免疫應(yīng)答反應(yīng)能力減弱，抗體生成能力降低。

VA缺乏時，動物淋巴細(xì)胞對有絲分裂原刺激引起的反應(yīng)降低，抗體生成量減少，自然殺傷細(xì)胞（NKC）活性降低，對傳染病的易感性增加。日糧中VA與類胡蘿卜素在吸收前必須在腸道中經(jīng)膽汁乳化，然后又被分解為視黃醇而被吸收入腸粘膜細(xì)胞，并以視黃酯的形式儲存。視黃醇可有效刺激多形核嗜中性細(xì)胞（PMN）產(chǎn)生大量的超氧化物，從而增強(qiáng)其殺菌力。視黃醇以磷酸視黃酯的形式參與單糖的轉(zhuǎn)運(yùn)至受體蛋白，進(jìn)而合成特異性糖蛋白。糖蛋白是細(xì)胞膜表面的主要成分，在細(xì)胞信息傳遞與粘著方面有重要作用。與膜有關(guān)的蛋白質(zhì)糖基化的改變，必然影響細(xì)胞的識別機(jī)制，從而影響淋巴細(xì)胞的增殖與轉(zhuǎn)運(yùn)及PMN與巨噬細(xì)胞的吞噬作用。VA的前體β一胡蘿卜素能捕獲單線態(tài)氧和自由基，保護(hù)細(xì)胞膜免遭氧化破壞，增強(qiáng)細(xì)胞色素氧化酶的活力，增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的呼吸活性，從而增強(qiáng)其吞噬作用。

VE不僅作為細(xì)胞體內(nèi)抗氧化劑穩(wěn)定多不飽和脂肪酸以及合成與分解代謝的中間產(chǎn)物不被氧化破壞，而且影響花生四烯酸的代謝和前列腺素的功能，而前列腺素水平與免疫保護(hù)作用直接相關(guān)，前列腺素影響淋巴細(xì)胞的活力、淋巴細(xì)胞的增殖和巨噬細(xì)胞的功能。VE可通過抑制前列腺素一2和皮質(zhì)酮的生物合成，促進(jìn)體液、細(xì)胞免疫和細(xì)胞吞噬作用以及提高IL一2的含量來增強(qiáng)機(jī)體的整體免疫機(jī)能。另外，VE對免疫的促進(jìn)作用具有顯著的劑量效應(yīng)關(guān)系。

（2）水溶性維生素   VC能維持免疫系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能完整性，在抑制細(xì)胞內(nèi)外的自由基反應(yīng)方面也起著重要的作用。VC還參與電子傳遞、氨基酸氧化代謝、金屬離子代謝、肉毒堿的生物合成等生理活動，這些功能與機(jī)體免疫都有密切關(guān)系。VC能增強(qiáng)嗜中性白細(xì)胞的趨化藥性，并能限制腎上腺類固醇激素的過多生成，從而促進(jìn)免疫。VC缺乏會抑制細(xì)胞免疫反應(yīng)和殺傷力，使仔雞胸腺、法氏囊嚴(yán)重萎縮，脾臟輕度萎縮。飼料中添加 VC能促進(jìn)淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)移，減輕因血液中皮質(zhì)酮水平升高對饑餓和籠養(yǎng)造成的應(yīng)激，保持巨噬細(xì)胞／淋巴細(xì)胞數(shù)量的恒定，促進(jìn)干擾素的生物合成，提高接種新城疫疫苗抗體效價，提高雞對傳染性支氣管炎、馬力克氏病的抵抗力。

VB6與免疫有關(guān)的營養(yǎng)素如硫氨基酸、色氨酸。VC、硒、鋅等有密切關(guān)系，同時還影響與免疫有關(guān)的酶如谷胱甘肽過氧化物還原酶、過氧化氫酶的活性，因此，VB6在機(jī)體免疫反應(yīng)中具有重要的作用。VB6缺乏時淋巴細(xì)胞數(shù)量減少；中等程度缺乏時，雞對注射綿羊紅細(xì)胞抗體產(chǎn)生IgM、IgG含量降低。

核黃素在體內(nèi)以輔酶黃素單核苷酸（FMN）和黃素腺瞟吟二核苷酸（FAD）的形式參與氧化還原反應(yīng)。核黃素缺乏肝線粒體酯酸CoA脫氫酶以及谷胱甘肽還原酶活性降低，使生物中不飽和脂肪酸氧化，從而影響生物膜完整性，進(jìn)而影響細(xì)胞功能。核黃素還參與VC的生物合成，因此，核黃素在機(jī)體免疫過程中起重要保障作用。

葉酸是維持免疫系統(tǒng)正常功能的必需物質(zhì)。葉酸缺乏時，機(jī)體內(nèi)胸腺重量和胸腺細(xì)胞數(shù)量、總淋巴細(xì)胞數(shù)以及抑制性T細(xì)胞比例和數(shù)量降低，并可改變脾淋巴細(xì)胞對T細(xì)胞絲裂原的反應(yīng)性。

6．微量元素對免疫功能的影響  微量元素是參與機(jī)體生長發(fā)育、繁殖和免疫過程的重要物質(zhì)。微量元素缺乏或過多，不僅影響動物生長發(fā)育和繁殖性能，而且影響動物的免疫機(jī)能。

（1）硒  硒能增強(qiáng)免疫細(xì)胞的功能和免疫球蛋白及抗體的生成。孫先忠報道，低硒能降低豬淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化功能。黃克和等指出，日糧中添加硒能提高雛雞在新城疫疫苗免疫后的抗體滴度和血清IgG水平，而且日糧中添加硒可顯著減少雛雞感染馬立克氏病的發(fā)生。張銳報道，硒能促進(jìn)抗體合成，提高接種新城疫疫苗后抗體凝集效價，促進(jìn)IgM生成數(shù)量增加和感染球蟲病雞的外周白細(xì)胞數(shù)量增加。Suttle報道，缺硒對反芻動物免疫機(jī)能也有不同程度的影響，給繁殖機(jī)能較低的奶牛補(bǔ)硒，可使子宮炎發(fā)病率下降，還發(fā)現(xiàn)缺硒犢牛嗜中性白細(xì)胞對白色念珠菌的殺滅能力下降。

（2）鋅  鋅是胸腺嘧啶核苷酸激酶和DNA聚合酶的輔助因子，鋅還與巨噬細(xì)胞膜ATP酶、噬細(xì)胞中的NADH氧化酶等的活性有關(guān)。細(xì)胞內(nèi)的鋅濃度對巨噬細(xì)胞和嗜中性白細(xì)胞的活力起決定作用。鋅缺乏導(dǎo)致淋巴細(xì)胞減少及細(xì)胞和抗體介導(dǎo)的免疫應(yīng)答顯著減弱，NKC活力減弱。

（3）鐵  鐵是影響機(jī)體免疫系統(tǒng)功能和防衛(wèi)功能的最重要的微量元素之一，缺鐵引起免疫器官發(fā)育受阻和免疫細(xì)胞受損。Parsons等報道，缺鐵仔豬易患傳染性胃腸炎，肌肉注射鐵制劑后就可以預(yù)防。鐵缺乏時可使T淋巴細(xì)胞數(shù)量和淋巴細(xì)胞增殖應(yīng)答能力明顯下降，NKC。巨噬細(xì)胞活力明顯降低，干擾素活性及白細(xì)胞介素產(chǎn)量下降。

（4）銅  銅是兩種參與免疫作用的酶——銅鋅超氧化物歧化酶和血漿銅藍(lán)蛋白的必需微量元素。Cerone報道，牛缺銅會對注射流產(chǎn)桿菌產(chǎn)生的LgG抗體效價較低。綿羊喂低銅日糧會降低多核白細(xì)胞吞噬白色念珠菌的能力，而添加銅后會顯著增強(qiáng)其吞噬能力。

（5）其它元素  缺鎂會引起畜禽白細(xì)胞增殖，也可使胸腺增生，但也有報道稱鎂能使IgG、IgA、IgG2值減少。鈣是補(bǔ)體的激活劑，對免疫系統(tǒng)具有激活作用。鈣和鎂在激活淋巴細(xì)胞作用上具有協(xié)同作用。錳缺乏或過多，都會抑制抗體的生成。

三、結(jié)論

動物抵御傳染病和環(huán)境應(yīng)激的能力取決于免疫系統(tǒng)的機(jī)能狀態(tài)。對動物機(jī)體而言，營養(yǎng)素是一個最重要和最易調(diào)控的因素。因此，根據(jù)動物免疫系統(tǒng)的發(fā)育規(guī)律，建立動物滿足最佳免疫水平條件下各營養(yǎng)素需要量體系，提高動物的抗病力和抗應(yīng)激能力，使機(jī)體處于免疫和生產(chǎn)性能的最佳狀態(tài)是可行的。目前還不太清楚營養(yǎng)素對免疫的作用機(jī)理，研究水平處于形態(tài)和功效上，在未來的研究中，應(yīng)在研究手段和思維方式上進(jìn)行改變，可以應(yīng)用現(xiàn)代分子生物學(xué)和免疫營養(yǎng)學(xué)等來研究營養(yǎng)與免疫的作用機(jī)制，為此還要做大量的基礎(chǔ)性研究工作。

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