中鏈脂肪酸在畜牧業(yè)上應用的研究進展

畜牧編輯

　　進入21世紀后，人類對食品安全問題的關(guān)注已到了史無前例的程度，嚴格使用抗生素及其他化學藥品以防止藥物殘留等危害是全球養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的必經(jīng)通路，而作為全球養(yǎng)殖業(yè)向集約化和規(guī)模化發(fā)展所面臨的不斷增加的疾病和應激因的現(xiàn)狀，迫使人們必須尋求抗生素等藥物的替代物，以保障動物生產(chǎn)的安全和穩(wěn)定。因而從熱帶植物提取的中鏈脂肪酸所具有的獨特生理、生化特性，用于解決早期乳豬的能量需要和抗生素等抑菌、生長促進劑的替代物是當前研究的熱點，本文從中鏈脂肪酸的代謝特點出發(fā)，闡述其在畜牧業(yè)中應用的最新研究進展。

　　1 中鏈脂肪酸的概念

　　脂肪酸根據(jù)碳鏈的長度分為短鏈、中鏈和長鏈脂肪酸3種。把含有6～12個碳原子組成碳鏈的脂肪酸，包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸稱為中鏈脂肪酸(medium chajn fatty acid，MCFA)。被甘油酯化生成的甘油三酯稱為中鏈脂肪酸甘油三酯(medium chain triglycerides，MCT)；相應地，含少于6個碳原子脂肪酸的甘油三酯為短鏈脂肪酸甘油三酯(shon chain triglycerides，SCT)；含多于12個碳原子脂肪酸的甘油三酯為長鏈脂肪酸甘油三酯(long chain triglycerides，LCT)。

　　一般認為，典型的MCT是指飽和辛酸甘油三酯或飽和癸酸甘油三酯或飽和辛酸-癸酸混合的甘油三酯。MCFA化學結(jié)構(gòu)見圖1。

　　MCFA主要存在于椰子油等植物油中，己酸至癸酸(C6：0～cl0：0)含量在椰子油約為15％。棕櫚油中的C6：O～C10：0約含8％。另外反芻動物乳中含量也高，牛油中含量低于6％ ，玉米油不含MCFA。

　　2. MCFA／MCT的理化特性

　　MCT室溫下為液體，分子量小，水溶性好，熔沸點低，密度小，黏度小(2O℃時為2．5x10-2一一3．1×10-2 Pa·s)，無色，有芳香氣味。與普通的油脂和氫化油脂相比，MCT抗氧化穩(wěn)定性特別好。MCT在高溫和低溫下特別穩(wěn)定，經(jīng)過長時間煎炸后，普通的植物油因發(fā)生聚合反應而變稠，透明度降低， 而MCT只有黏度略有增加，大致與未使用過的精煉植物油相當。即使是在O cC時，MCT仍是黏度不高、澄清透明的液體。另外，MCT與各種溶劑、油脂、一些抗氧化劑、維生素都有很好的互溶性，由于MCT表面張力小，可作為抗生素、激素、維生素等的溶劑 。

　　同樣的，MCFA具有不同于長鏈脂肪酸(LCFA)的性質(zhì)。首先，MCFA的熔點一般低于LCFA，比如C8：0的熔點l6．7℃ ，C10：O為31．3℃ ，而C16：0為61．1℃ ，因此MCFA在常溫下呈液態(tài)，這有利于動物的消化利用，因為脂肪酸或脂肪的熔點高低與其在體內(nèi)的消化率在一定范圍內(nèi)呈負相關(guān)。其次，由于MCFA分子量相對較小，為弱電解質(zhì)，在中性pH下能較高地離子化，因此它們相對能溶于水。一般脂肪酸鏈每增長一個一cH 一基團，溶解度降低2．32倍，極性和水溶性較高的脂肪酸在體內(nèi)的消化、吸收和轉(zhuǎn)運過程更快一些。再者，MCFA還具有揮發(fā)性，而LCFA則沒有。

　　因此，McFA或MCT具有碳鏈短、分子較小、極性和水溶性較高等特點，這些性質(zhì)與其在動物體內(nèi)的消化、吸收、轉(zhuǎn)運和代謝過程有密切的關(guān)系。

　　3 MCFA的代謝特點

　　3.1 消化

　　MCFA水溶性較強，不需要膽鹽乳化，即可被胰脂酶水解。由于其分子量小單位時間與酶接觸界面更多，因而使胰脂酶的水解效率更高，其水解速率是LCT的6倍 ]。McFA在胃和結(jié)腸亦可部分水解，因此對膽鹽和胰酶的依賴性較低。

　　3.2 吸收

　　MCFA是MCT的主要吸收形式，即使在缺乏膽鹽或胰脂酶的初生仔豬，MCT可直接吸收進入小腸上皮細胞內(nèi)經(jīng)脂肪酶完全水解成MCFA及甘油，而不積聚甘油一酯。由于MCFA或MCT的水溶性相對較強，它們的吸收不需結(jié)合膽鹽以混合微膠粒的形式被吸收，因此MCFA或MCT的吸收速度比LCFA相比則更快、更完全。Dicklin等 的試驗同時說明新生仔豬對MCFA的吸收也受碳鏈的長度影響，仔豬對由c6：0和c8：0組合的MCFA，前者的水解速度是后者的8倍。

　　3.3 轉(zhuǎn)運

　　由于小腸上皮細胞的胞液中脂肪酸結(jié)合蛋白質(zhì)(FABP)不結(jié)合中鏈及短鏈脂肪酸，因而McFA幾乎不進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)重新酯化成甘油三酯或磷脂，也不組成乳糜微粒再分泌人淋巴液，而是直接排出黏膜細胞，進入門靜脈血液，與血漿白蛋白結(jié)合轉(zhuǎn)運至肝臟。而LCFA由FABP轉(zhuǎn)運至滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，重新酯化形成甘油三酯，并與載脂蛋白結(jié)合，形成乳糜微粒，經(jīng)淋巴人血。因此，MCFA 的轉(zhuǎn)運速度也較LCFA快。

　　3.4 氧化

　　與LCFA不同，MCFA在肝細胞內(nèi)的轉(zhuǎn)運不需z蛋白參與而能到達線粒體，也不需肉毒堿轉(zhuǎn)運就能很快地通過線粒體的雙層膜。進入肝細胞的McFA絕大部分在線粒體先進行ɯ一氧化，形成僅，ɯ一二羧酸，再進行β-氧化迅速氧化，極少被用于合成脂類，因此不在肝和脂肪中蓄積，而進入肝細胞內(nèi)的LCFA主要是進行B一氧化，多用于脂類的合成。Heo等 試驗指出MCFA (c8：0)在新生仔豬的氧化速度比LCFA (cl8：1)快3～4倍。Be t等 認為McFAs也可以組成脂肪組織中的甘油三酸酯，并影響脂肪組織和其他系統(tǒng)的功能。而0tt0和Kempen等發(fā)現(xiàn)肉毒

　　堿也可以提高McFAs的氧化 J。MCFA與LCFA在動物體內(nèi)轉(zhuǎn)變成能量的不同模式見圖2。

　　3.5  生酮作用

　　MCFA氧化后產(chǎn)生大量的酮體，以減少依賴葡萄糖作為能源的組織如肌肉及大腦等的利用。

3.6 MCFA的供能作用

　　McFA的主要作用就是供能。McFA氧化產(chǎn)生大量的乙酰CoA后進入三羧酸循環(huán)提供能量。作為能源MCFA比碳水化合物更有效，原因是McFA的能值高于碳水化合物。幼畜體內(nèi)消化碳水化合物的酶含量及活性均較低，不能很好地利用碳水化合物，而McT可不經(jīng)消化直接吸收；糖為主動吸收，需要消耗能量，而LcFA或MCT為被動吸收，McFA在消化過程的“熱增耗”低于碳水化合物。

　　3.7 MCT和LCT的主要區(qū)別 詳見表1。

　　4    MCFA在畜牧業(yè)中的應用

　　4.1 對仔豬的營養(yǎng)作用

　　初生仔豬基礎(chǔ)代謝高，為每千克代謝體重24 h0．43 MJ，因而對能量的需求特別。很顯然，能量供應不足是導致新生仔豬死亡、淘汰的重要因素，尤其是體重低于0．8 kg的弱小仔豬。而目前，生產(chǎn)中普遍存在的從出生后直至斷奶的哺乳仔豬的脂肪性腹瀉，即表現(xiàn)為乳豬對母乳能量需求的同時又不能對母乳中LcFA的消化所致。這是由于初乳中乳糖低，缺短鏈脂肪酸，而MCFA主要為C8，且僅為LCFA的1／35，以及新生小豬的消化酶不健全、體內(nèi)的肉毒堿濃度很低、膽汁少等的生理特點決定其不能利用長鏈脂肪酸。

　　仔豬對脂肪酸的吸收與脂肪酸碳鏈的長度、飽和度、以及飽和與不飽和脂肪酸的比例、飼料的添加時間等因素相關(guān)。表現(xiàn)為MCFA比LCFA更易吸收；一般不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸更易吸收，這早已被Freeman等證實，即植物油比動物脂肪更易利用；當不飽和脂肪酸／飽和脂肪酸的比值為2．0時，其消化率最高；短鏈和中鏈脂肪酸的消化率與脂肪酸的飽和程度無關(guān)。有許多研究表明，仔豬在斷奶后3～4周，日糧中添加脂肪可以顯著提高日增重和飼料效率 。

　　而當前飼料行業(yè)中，普遍在斷奶前仔豬日糧中添加高能量的植物油如大豆油、玉米油、菜籽油等，由于組成它們的脂肪酸中95％為長鏈脂肪酸，仔豬對這些油脂的消化利用能力差。而MCFA具有在體內(nèi)消化利用不受限制的特點，能被初生仔豬有效利用，同時還因其氧化供能效率高以及超能量效應等優(yōu)勢，故可作為仔豬的一個有效能源。

　　Lee等測定了仔豬對MCFA的能值，其總能(GE)、消化能(DE)、代謝能(ME)分別為36．36、34．63、32．94 MJ／ 。很多研究認為初生仔豬MCT的適宜用量為每千克代謝體重6 g，在補飼的仔豬日糧中，可以加入8％ 的MCFA或MCT。wie—land認為初生仔豬的安全喂量是每千克代謝體重6 h小于6．5 mmol MCT。許多試驗也表明天然的McFA比人工合成的MCFA的飼喂效果顯著。21日齡斷奶仔豬的試驗表明，初生仔豬12 h和36 h內(nèi)分別灌服4 mL MCr／頭，平均日增重提高l4％ ，差異極顯著，而對成活率及腹瀉也有所改變。北京養(yǎng)豬育種中心通過灌服MCFA產(chǎn)品能明顯提高日增重，但卻提高死亡率 。朱成林等用中鏈脂肪酸試驗得知其可以提高窩間12．64％ 和窩內(nèi)11．10％的成活率，提高窩問4．42％和窩內(nèi)3．35％的日增重。美國學者庫爾夫給新生仔豬飼喂MCT，證實能提高仔豬成活率 1 。Lin報道用椰子油促進新生仔豬肝糖原的儲備和降低死亡率。

　　但是，也有報道MCFA用于仔豬飼養(yǎng)的研究結(jié)果很不一致，有些結(jié)果反而是降低仔豬的增重和提高死亡率，主要表現(xiàn)在仔豬成活率的影響方面。這可能與各研究者所用的MCFA或McT的組成、飼喂方法、用量等有關(guān)。Teresa研究表明，對新生仔豬口服MCT(含75％辛酸和25％癸酸)，l h后血漿辛酸濃度顯著增高(Pc0．05)，而且通過Tween乳化處理的MCT，當劑量為6 mL／頭或8 mI／頭時66．67％ 的仔豬發(fā)生短暫的昏迷現(xiàn)象。一般認為McFA不能提高仔豬成活率的原因是：McFA在肝臟中氧化代謝太快，產(chǎn)生大量的酮體和游離脂肪酸，來不及為其他組織利用而抑制了腦細胞Na 一K ．ATP酶活性，造成血液中酮體累積，而酮體有麻醉作用，使仔豬活力減弱，甚至中毒昏迷，影響到仔豬的存活，這也是MCFA的應用未能廣泛推廣的一個重要原因。而過多攝入McFA后還可降低仔豬初乳的攝人量，影響仔豬的生長和成活率，這與MCFA促進腸道膽囊收縮素的分泌而使仔豬產(chǎn)生飽感有關(guān)。因此合理控制MCFA的劑量是充分利用其營養(yǎng)作用的重要前提。cera報道，含MCT較多的椰子油在早期斷奶仔豬中的消化率最高(達91％ ～94％)，蛋白質(zhì)沉積、增重和飼料利用率均最好，其次是含LcT較多(主要是不飽和脂肪酸)的玉米油和大豆油，豬油和牛油最低。Thaler等發(fā)現(xiàn)豆油和椰子油混合使用豬的增重更快，飼料效率更高，對21日齡斷奶仔豬用豆油和椰子油混合飼喂，發(fā)現(xiàn)混合的效果比單獨飼喂更能使仔豬的小腸絨毛變長，并降低隱窩的深度。李德發(fā)研究表明1：1的豆油和椰子油混用有最高的日增重和飼料效率 。Casellas用MCFA：LCFA為2．49：1的混合物通過口服出生體重低于1250 g的仔豬，出生后前3 d，每24 h滴口1．95 g／頭，結(jié)果與同批次的對照仔豬相比，此混合物可使仔豬的死亡危險降低1．9倍。Black的研究指出，MCT能提高新生仔豬腸道阿樸脂蛋白(apo)A—IV和C—III的表達。

　　4.2 對妊娠和哺乳母豬的營養(yǎng)作用

　　Gatlin的規(guī)模試驗說明， 日糧中添加10％MCT的母豬體重從妊娠90 d至產(chǎn)后仔豬斷奶(15．5天)均比對照組(不添加MCT)平均高4 kg，產(chǎn)后失重最低，其所產(chǎn)仔豬的平均日增重和斷奶重也顯著地高于對照組。Azainl2 發(fā)現(xiàn)飼喂McT的母豬，其所產(chǎn)體重小于900 g的仔豬存活率要比飼喂淀粉的對照組高出36％ 。Jean等 給妊娠母豬從妊娠83 d到產(chǎn)后28 d，分別飼喂大豆油、椰子油和MCT，結(jié)果表明：對于初生重小于1 100 g的仔豬，MCT組3日齡內(nèi)的存活率最高為98．6％，椰子油組為8O．0％ ，大豆油組為47．6％ ，而且McT組和椰子油組仔豬體內(nèi)肝糖原和肌糖原含量、血漿清蛋白量均高于大豆油組的仔豬。Newcomb等 的試驗說明懷孕母豬后期飼喂McT，可以顯著地提高新生仔豬血中葡萄糖含量。

　　最近的研究表明，中鏈的甘油三酯很易被氧化生成酮體，酮體容易穿過胎盤，用于胎兒脂類和葡萄糖的合成，從而提高出生胎兒的能量貯存和仔豬生存的能力。正因McFA的生理特點，可以大大減少哺乳母豬體內(nèi)長鏈飽和脂肪的丟失，一方面起到迅速補充仔豬能量、減少脂肪性腹瀉的營養(yǎng)作用；另一方面對于維持母豬的背膘，減少失重，保證斷奶后的發(fā)情、排卵具有重要的生產(chǎn)實際意義。

　　4.3對雞的營養(yǎng)作用

　　Fumse測定了辛酸甘油酯在雞中的ME為30．7 MJ／kg。Mabayo比較了在等能日糧中分別添加MCT (辛酸甘油酯)和LCT(玉米油)對用8～ 17日齡白色來航公雞的飼喂效果，結(jié)果MCT組的日增重和飼料利用率比LcT組分別高21．4％ 和22．9％ ，且蛋白質(zhì)沉積率和利用率也顯著提高。日本學者報道，在蛋雞飼料中添加1．O％ ～10．O％的MCFA，通過夏季飼養(yǎng)后證明，可提高雞的采食量、產(chǎn)蛋率、蛋重，降低破殼率。特別是在肉雛雞飼料中效果更理想，能增加體重又抑制脂肪的形成，改善肉質(zhì) 。

　　鄭春田研究表明適度添加油脂的立體結(jié)構(gòu)編號為1，3的中鏈脂肪酸(sn一1，3MCT)對肉仔雞具有促生長效用；而且sn-1，3MCT對肉仔雞具有營養(yǎng)重分配作用，即sn—1，3MCT在肉仔雞體內(nèi)氧化供能增多，減少蛋白質(zhì)的氧化消耗，導致蛋白質(zhì)沉積增加、脂肪沉積減少的作用。

　　4.4對細菌的抑菌作用

　　有機酸在動物生產(chǎn)上的使用被越來越多的飼料生產(chǎn)企業(yè)、養(yǎng)殖場和公眾所接受，它作為抗生素生長促進劑替代品的價值也逐漸被挖掘出來。同時，隨著歐盟規(guī)定在畜禽生產(chǎn)中禁止使用抗生素生長促進劑和針對腸道疾病的預防藥物，人們對在動物飼料中使用各種中鏈脂肪酸(McFA)的前景產(chǎn)生了更大興趣。

　　4.4.1 MCFA的抑茵作用機制

　　Decuypere和Dierick的研究證實，中鏈脂肪酸是一類具有抗菌作用的分子_2’J。一般認為其通過以下方式達到抑菌、殺菌作用：

　　A：中鏈脂肪酸具有的特殊的化學結(jié)構(gòu)，可以迅速進入到細菌細胞膜的脂質(zhì)層，通過破壞細菌細胞膜結(jié)構(gòu)而引起內(nèi)容物丟失、運輸機制被破壞而起到抑制細菌的作用。此過程詳見圖3。

　　B：未解離的中鏈脂肪酸分子能輕易地穿透微生物細胞壁。酸分子進入細胞內(nèi)會發(fā)生解離，釋放H ，使得細胞內(nèi)的pH值降低至其指標值以下。這時細胞會盡力排出這些H ，這是一個十分耗能的過程，將造成細菌代謝衰竭，最終會死亡；同時，解離H 后導致細胞內(nèi)外較大的pH值梯度，引起“pH敏感型細菌” 的死亡；另外，解離后的毒性陰離子聚集在胞內(nèi)也可導致細菌死亡。Mathis等 也報道MCFA使得細胞內(nèi)pH值降低，進而導致細菌細胞的死亡。詳見圖4。

　　C：MCFA可以抑制細菌脂肪酶的生成。因細菌要附著于腸道絨毛上必須有這種酶參與，所以McFA能起到抑制細菌附著到腸壁的作用，從而有利于腸道通過糞便將細菌排除體外。

　　D：MCFA可通過解偶聯(lián)作用而抑制革蘭氏陽性菌。

　　4.4.2 MCFA的抑茵效果

　　荷蘭Provimi和比利時Nuscience等公司的大量研究表明，通過飼料添加芳香性的McFA混合物，可以明顯降低豬、雞消化道內(nèi)革蘭氏陰性病原菌的數(shù)量，并通過長期飼喂可以凈化沙門氏菌等的感染，對母豬可以起到降低應激，減少乳房炎、子宮炎和無乳綜合征(MMA)發(fā)病率等作用。Dierick在模擬豬胃環(huán)境的體外試驗，在最低濃度為每100 g胃內(nèi)物含0．35 g或0．025 mol的復合MCFA (來源于椰子油、MCTAG1和MCTAG2)具有顯著(大于10倍)的抑制胃內(nèi)細菌群的生長，其可以作為一種有價值的飼料營養(yǎng)性的抗生素。而在體內(nèi)的臨床試驗表明，含有2．5％MCTAG2的日糧組與含2．5％大豆油或2．5％大豆油+1．5％ 有機酸的日糧組相比，前者日增重提高10％ ，料重比下降3％，同時屠宰后檢測，MCFA能將胃和十二指腸內(nèi)菌落(包括總數(shù)、大腸桿菌等)降低1O倍左右 。Mathis 在關(guān)于產(chǎn)氣莢膜梭菌感染肉雞的試驗研究表明，在飼料中添加有機酸和中鏈脂肪酸的混合物，有效地降低雞死亡率以及提升日增重和飼料效率。MCFA能夠很好地替代桿菌肽對產(chǎn)氣莢膜梭菌的抗感染使用。日本研究人員在雞飼料中添加中鏈脂肪酸對球蟲病發(fā)病的研究中發(fā)現(xiàn)，中鏈脂肪酸可以完全杜絕疾病的發(fā)生，即使因人工感染，雞體出現(xiàn)球蟲病變后，飼料中如果加入中鏈脂肪酸也能明顯抑制疾病的加重，排泄的卵囊量明顯降低，幾乎未見盲腸病變，有效地控制了雞球蟲病的發(fā)生。

　　4.5 促進生長作用

　　一些研究表明MCFA具有改變動物腸道結(jié)構(gòu)的功能，具有提高小腸絨毛(V)長度和腸壁隱窩(C)長度的比值V／C，因而加大絨毛的吸收，縮短營養(yǎng)物通過腸道壁距離的作用。鄭春田的研究指出，飼糧添加sn-1，3MCT整體降低肉仔雞小腸相對重量，而小腸長度未受影響，說明小腸壁變薄，隱窩長度縮短。同時MCFA具有調(diào)整和穩(wěn)定腸道微生物菌群平衡的作用，有利于消化系統(tǒng)機能的完善。Ma—this 的試驗表明在梭狀芽孢桿菌感染的狀態(tài)下，添加0.2％的有機酸／中鏈脂肪酸的混合物，使試驗雞(0～28日齡)的增重和飼料轉(zhuǎn)化率分別改善29％和8％ 。Nuscience公司的試驗證實MCFA在規(guī)模飼喂的條件下，均可提高肉豬和肉雞5％ ～10％的增重和飼料轉(zhuǎn)化率。

　　研究表明McT能輕度刺激胰島素分泌，提高葡萄糖含量，減少骨骼肌蛋白質(zhì)分解，增加鈣、鎂及氨基酸的吸收，促進蛋白質(zhì)合成，有明顯的省氮作用。

　　4.6抗應激作用

　　當前養(yǎng)殖業(yè)日益規(guī)模化集約化，隨之而來的是應激因子的不斷增加和危害日趨嚴重，如何降低因應激而導致的損失，已成為養(yǎng)殖業(yè)亟需解決的問題。MCFA可從能量供應角度很好地解決這一難題。在嚴重創(chuàng)傷、疾病感染等應激情況下動物機體對葡萄糖利用率下降，同時因為應激時肉毒堿降低，導致機體不能

　　利用LCFA氧化供能。用MCFA部分代替葡萄糖可減輕葡萄糖的代謝負擔，體內(nèi)能迅速代謝供能，進而降低應激帶來的負面影響。

　　5 小結(jié)與展望

　　MCFA所具有的獨特的營養(yǎng)代謝過程，為幼小動物能量不足的補充提供可能，劑量的制定和飼喂途徑是決定其效果的主要因素。而作為抗菌和改變消化道結(jié)構(gòu)等的作用，體現(xiàn)出其在畜禽規(guī)模養(yǎng)殖中具有促進生長、提高成活率和飼料轉(zhuǎn)化率的作用。

　　MCT的研究應用已有50余年歷史，如何將MCFA的營養(yǎng)、抑菌促生長特性應用于畜牧生產(chǎn)，特別是MCFA在豬、雞等的規(guī)模生產(chǎn)上的作用機制和應用研究，值得我國獸醫(yī)科技研究人員涉足。

　　———原文來自《畜牧與獸醫(yī)》

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這還需要大量的實驗數(shù)據(jù)來評價效果，價格比普通油貴不少。喂中碳鏈甘油酯，