非反芻動物對脂類的消化吸收

華牧偉業(yè)

　　脂類由于是非極性的，不能與水混溶，所以必須先使其形成一種能溶于水的乳糜微粒，才能通過小腸微絨毛將其吸收。上述過程可概括為：脂類水解→水解產(chǎn)物形成可溶的微粒→小腸粘膜攝取這些微粒→在小腸粘膜細胞中重新合成甘油三酯→甘油三酯進入血液循環(huán)。非反芻動物和反芻動物機體內(nèi)部都有上述過程，但具體的機制卻存在差異。
　　非反芻動物的消化吸收
　　1.脂類在消化道前段的消化
　　胃脂肪酶和幼小動物口腔的脂肪酶對正常飼糧脂類的消化作用甚小。豬胃脂肪酶僅對短、中鏈脂肪酸組成的脂類有一定消化作用。幼小動物在胰液和膽汁分泌機能尚未發(fā)育健全以前，口腔內(nèi)的脂肪酶對奶脂具有較好的消化作用，但隨年齡增加，此酶分泌減少。正常情況下，十二指腸逆流進胃中的胰脂酶有一定程度消化作用。
　　飼糧脂類進入十二指腸后與大量胰液和膽汁混合，膽汁在激活胰脂酶和乳化脂類方面發(fā)揮著重要作用。在腸蠕動影響下，脂類乳化便于與胰脂酶在油水交界面上充分接觸。在胰脂酶作用下甘油三酯水解產(chǎn)生甘油一酯和游離脂肪酸。磷脂由磷脂酶水解成溶血性卵磷脂。膽固醇酯由膽固醇酯水解酶水解成膽固醇和脂肪酸。甘油一酯、脂肪酸和膽酸均具有極性和非極性基團，三者可聚合在一起形成水溶性的適于吸收的混合乳糜微粒（mixed micellae）。混合微粒既有極性基團又有非極性基團，極性基團向外排列與水緊密接觸，非極性基團向內(nèi)。混合微粒的一個重要特性是其內(nèi)部的非極性的脂質(zhì)部分可攜帶大量的非極性化合物如固醇、脂溶性維生素、類胡蘿卜素等，否則這些物質(zhì)不能被吸收。
　　2.脂類在消化道后段的消化
　　飼糧脂類在消化道后段的消化與瘤胃類似。不飽和脂肪酸在微生物產(chǎn)生的酶作用下可變成飽和脂肪酸，膽固醇變成膽酸。
　　3.脂類消化產(chǎn)物的吸收
　　十二指腸內(nèi)形成的混合微粒直徑僅為50－100埃，可攜帶脂類的消化產(chǎn)物到達小腸粘膜細胞供吸收。當混合乳糜微粒與腸絨毛膜接觸時即破裂，所釋放出的脂類水解產(chǎn)物主要在十二指腸和空腸上段被吸收。膽鹽也被釋放出來。脂類水解產(chǎn)物通過易化擴散過程吸收。雞的吸收過程不需要膽汁參加。一般來說，脂類水解產(chǎn)物進入吸收細胞是一個不耗能的被動轉運過程，但進入吸收細胞后，重新合成脂肪則需要能量。實際上從腸道吸收脂肪的過程也消耗了能量，只有短鏈或中等鏈長的脂肪酸吸收后直接經(jīng)門靜脈血轉運而不耗能。豬禽吸收消化脂類的主要部位是空腸。
　　膽鹽吸收的情況各異。豬等哺乳動物主要在回腸以主動方式吸收，能溶于細胞膜中脂類的未分解膽酸在空腸以被動方式吸收，禽整個小腸都能主動吸收膽鹽，但回腸吸收相對較少。各種動物吸收的膽汁，經(jīng)門脈血到肝臟再分泌重新進入十二指腸，形成膽汁腸肝循環(huán)。
　　在腸粘膜上皮細胞中，吸收的長鏈脂肪酸（碳原子數(shù)在12個以上）與甘油一酯重新合成甘油三酯，中、短鏈脂肪酸則可直接進入門脈血液。腸粘膜細胞中重新合成的甘油三酯外被一層蛋白質(zhì)膜，這些外被蛋白質(zhì)膜的脂質(zhì)小滴稱為乳糜微粒（Chylomicrons），主要由甘油三酯和少量的磷脂、膽固醇酯和蛋白質(zhì)構成。乳糜微粒經(jīng)胞飲作用的逆過程逸出粘膜細胞，通過細胞間隙進入乳糜管。乳糜管與淋巴系統(tǒng)相通，經(jīng)胸導管將乳糜微粒輸送入血。哺乳動物通過上述方式將大多數(shù)長鏈脂肪酸吸收入血。在腸粘膜細胞中甘油三酯重新合成的過程，禽類與哺乳動物相似。
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